В 1923 году Вавилов включил обсуждение закона в работу «Новейшие успехи в области теории селекции», в которой показал, что благодаря закономерности проявления сортовых различий у видов и родов «можно определённо предвидеть и находить соответствующие формы у изучаемого растения». Действительно, на основе закона гомологических рядов Вавилов и его сотрудники сотни раз предугадывали существование тех или иных форм, а затем и обнаруживали их. Вавилов отмечал, что «общие ряды изменчивости свойственны иногда и очень отдалённым, генетически не связанным семействам». Вавилов допускал, что ряды параллельной изменчивости не обязательно будут полными и будут лишены некоторых звеньев в результате действия естественного отбора, летальных сочетаний генов и вымирания видов. Однако, «несмотря на огромную роль естественного отбора и вымирание многих связующих звеньев, … не представляет затруднений проследить сходство в наследственной изменчивости у близких видов».

       Хотя  закон был открыт в результате изучения фенотипической изменчивости, Вавилов распространил его действие и на генотипическую изменчивость: «Исходя из поразительного сходства в фенотипической изменчивости видов в пределах одного и того же рода или близких родов, обусловленного единством эволюционного процесса, можно предполагать наличие у них множества общих генов наряду со спецификой видов и родов».

       Вавилов считал, что закон справедлив не только по отношению к морфологическим  признакам, предвидя, что уже установленные  ряды «не только будут пополняться  недостающими звеньями в соответствующих клетках, но и будут развиваться, в особенности в отношении физиологических, анатомических и биохимических признаков». В частности, Вавилов отметил, что близкие виды растений характеризуются «сходством химического состава, выработкой близких или одних и тех же специфических химических соединений». Как было показано Вавиловым, внутривидовая изменчивость химического состава (например, эфирных масел и алкалоидов) касается главным образом количественных соотношений при постоянстве качественного состава, тогда как в пределах рода химический состав отдельных видов отличается и количественно, и качественно. При этом в пределах рода «отдельные виды обычно характеризуются теоретически предусматриваемыми химиками изомерами или производными и обычно связаны между собой взаимными переходами». Параллелизм изменчивости характеризует близкие роды с такой определённостью, что «им можно пользоваться в поисках соответствующих химических компонентов», а также «получать синтетически в пределах данного рода при помощи скрещивания химические вещества определённого качества».

       Вавилов выяснил, что закон проявляется  не только в пределах родственных  групп; параллелизм изменчивости был  обнаружен «в разных семействах, генетически  не связанных, даже в разных классах», но в отдалённых семействах параллелизм не всегда носит гомологичный характер. «Сходные органы и само их сходство являются в данном случае не гомологичными, а только аналогичными».

       Закон гомологических рядов не снимал всех трудностей, поскольку было ясно, что  одинаковые изменения фенотипических признаков могут быть обусловлены разными генами, а существовавший в те годы уровень знаний не позволял непосредственно связывать признак с определённым геном. В отношении видов и родов Вавилов отмечал, что «мы имеем дело пока в основном не с генами, о которых мы знаем очень мало, а с признаками в условиях определённой среды», и на этом основании предпочитал говорить о гомологичных признаках. «В случае параллелизма отдалённых семейств, классов, конечно, не может быть и речи о тождественных генах даже для сходных внешне признаков».

       Несмотря  на то, что первоначально закон  был сформулирован на основе изучения преимущественно культурных растений, позднее, рассмотрев явление изменчивости у грибов, водорослей и животных, Вавилов пришёл к выводу, что закон носит всеобщий характер и проявляется «не только у высших, но и у низших растений, равно как и у животных».

       Прогресс  генетики оказал значительное влияние  на дальнейшее развитие формулировки закона. В 1936 году Вавилов назвал первую формулировку излишне категорической: «Таково было тогда состояние генетики…». Было принято думать, что «гены идентичны у близких видов», биологи «представляли ген более стабильным, чем в настоящее время». Позже было установлено, что и «близкие виды могут при наличии сходных внешне признаков характеризоваться многими различными генами». Вавилов отмечал, что в 1920 году уделил «мало…внимания роли отбора», сосредоточив основное внимание на закономерностях изменчивости. Это замечание отнюдь не означало забвения теории эволюции, ибо, как подчёркивал сам Вавилов, уже в 1920 году его закон «прежде всего представлял формулу точных фактов, основанных всецело на эволюционном учении».

       Вавилов рассматривал сформулированный им закон  как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей в основе эволюционного процесса (например, теория номогенеза Л. С. Берга). Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии.

       Вывод по разделу два

       Являясь одним из первых генетиков России, Вавилов внес существенный вклад  в развитие данной науки, положив  начало изучению генетической природы  растений.

       3 НИКОЛАЙ КОНСТАНТИНОВИЧ КОЛЬЦОВ

       Николай Константинович Кольцов (3 (15) июля 1872, Москва — 2 декабря 1940 года, Ленинград) — выдающийся русский биолог, автор идеи матричного синтеза.

       Начиная свою работу в период расцвета описательной биологии и первых шагов экспериментальной  биологии, Кольцов тонко чувствовал тенденции развития биологии и рано осознал значение экспериментального метода. Он проповедовал необходимость экспериментального подхода во всех областях биологии и предсказал его использование даже в эволюционном учении (не противопоставляя экспериментальные методы описательным). Речь шла не о простом биологическом эксперименте, а об использовании методов физики и химии. Кольцов не раз подчеркивал огромное значение для биологии открытия новых форм лучистой энергии, в частности рентгеновских и космических лучей, писал о применении радиоактивных веществ. Чтобы изучить организм в целом, надо использовать все современные знания в области физической и коллоидной химии, необходимо изучать внутри клетки мономолекулярные слои и их роль в разнообразных превращениях веществ. "Биологи ждут, когда эти методы (рентгеноструктурного анализа) будут усовершенствованы настолько, что можно будет при их помощи изучить кристаллическую структуру внутриклеточных скелетных, твердых структур белкового и иного характера". Эта мысль явилась пророческой и реально осуществилась в открытии методом рентгеноструктурного анализа строения молекулы ДНК. Пророческой оказалась и другая идея Кольцова, в которой он также шел от биологии к химии. Исходя из развиваемого им представления, что каждая сложная биологическая молекула возникает из подобной ей уже существующей молекулы, он предсказал, что химики пойдут по пути создания новых молекул в растворах, содержащих необходимые составные части сложных молекул, путем внесения в них затравок готовых молекул той же структуры. Он писал: "Я думаю, что только таким способом удастся синтезировать in vitro белки, и при том не какие-нибудь, а определенные, т. е. синтез которых заранее намечается".

       В поле зрения Н.К.Кольцова постоянно  находились вопросы генетики. Еще в 1921 г. им была опубликована экспериментальная работа "Генетический анализ окраски у морских свинок". Проводились генетические исследования на дрозофиле. В этих работах ученый видел установление важнейшей связи между генетикой и эволюционным учением. Позднее начались работы по химическому мутагенезу.

       Н.К.Кольцов  глубоко понимал значение генетики для практики животноводства. В 1918 г. им была организована Аниковская генетическая станция, специализирующаяся по генетике сельскохозяйственных животных. Несколько позже была организована в Тульской области другая станция по птицеводству. В начале 1920 г. обе станции слились в одну. В 1925 г. станция получила название Центральной станции по генетике сельскохозяйственных животных, директором которой в разные годы был Кольцов и его ученики.

       Вывод по разделу три

       Н.К. Кольцов предугадал дальнейшее развитие генетики, указав таким образом своим  последователям путь. Именно благодаря  ему и его идеям было сделано  множество открытий, таких как  химический мутагенез. Еще одна заслуга Кольцова состоит в том, что он привлек для работы на станции много талантливых людей известных впоследствии как создатели целых направлений в генетике и селекции отдельных видов сельскохозяйственных животных.

       4 ИСКУССТВЕННОЕ ПОЛУЧЕНИЕ МУТАЦИЙ

       Крупнейшим  достижением экспериментальной генетики было обнаружение возможности искусственно вызывать мутации при помощи разнообразных физических и химических агентов. Немалый вклад в открытие этой возможности внесли русские ученые.

       4.1 Вклад Г.А. Надсона и его учеников

       Одними  из первых опыты в данной области  проделали русские ученые  Георгий  Адамович Надсон и его молодой  сотрудник Григорий Семенович Филиппов, работавшие в Институте рентгенологии  и радиологии.

       Они получили мутации у дрожжей и  низших грибов  под действием радия и рентгенных лучей. В результате экспериментов вырастали колонии, отличавшиеся величиной, формой, окраской, дрожжевые клетки изменяли свои биохимические свойства. Таким образом была открыта способность радиации вызывать наследственные изменения.

       Также Г.А. Надсон совместно с Э.Я. Рохлиной опубликовал ряд работ, в которых  впервые поднимался вопрос о практическом использовании экспериментально полученных мутантов.

       Кроме дрожжей и низших грибов, в лабораториях Г.А.Надсона изучалось генетическое действие излучений на бактерии. Было заложено новое направление в науке - популяционная генетика микроорганизмов. Значительное внимание Г.А.Надсон уделял также изучению и анализу роли внутренних и внешних факторов в процессе экспериментального мутагенеза, например, почему разные виды микроорганизмов по-разному реагируют на облучение и как интенсивность и доза облучения влияют на индукцию мутаций. Еще одно направление работ школы Г.А.Надсона - химический мутагенез. Его учениками в 1928 г. были получены данные о возникновении наследственных изменений у дрожжей под действием хлороформа, в 1939 г. - под действием каменноугольной смолы и цианистого калия.

       4.2 Вклад Н.В. Тимофеева-Ресовского

       В середине 30-х годов была сформулирована теория, описывающая кинетические зависимости ни активирующего и мутагенного эффекта ионизирующих излучений - так называемая "теория мишени". Важнейшие эксперименты, ставшие основой этой теории, были проведены в период 1931 - 1937 гг. несколькими исследователями, среди которых был и Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский, ставший одним из основателей количественной биофизики ионизирующих излучений.

       Тимофеев-Ресовский  развивал идеи Н. Кольцова, предполагавшего, что молекулярные наследственные структуры  образуются посредством матричного синтеза. Он вел исследования по биофизическому анализу мутационного процесса, впоследствии приведшие к формированию молекулярной биологии как новой синтетической дисциплины. Тимофеев-Ресовский показал, что мутационные изменения затрагивают относительно ограниченную группу атомов в хромосоме. Это открытие впервые переводило мутационный процесс на молекулярный уровень понимания.

       Также Николай Владимирович считается  одним из основоположников радиобиологии. Ему удалось установить, как влияет доза излучения на интенсивность мутационного процесса. Он обнаружил явление радиостимуляции малыми дозами и провел анализ первичных пусковых механизмов возникновения мутаций под влиянием излучений.

       Этот  исследователь первым указал на то, что помимо прямых последствий воздействия ионизирующего излучения (т. е. злокачественных новообразований, ожогов, лучевой болезни) существует серьезная опасность возникновения вредных мутаций и накопления их в популяциях.

       Одной из важнейших составных частей количественной теории мутационного процесса стали исследования русского ученого по вероятностям возникновения прямых и обратных мутаций.

       В 1934 году Тимофеев-Ресовский провел ряд блестящих экспериментов, впервые  показавших, что сочетание нескольких рецессивных мутаций, каждая из которых порознь снижает жизнеспособность, может привести к повышению жизнеспособности особей — носителей этих комбинаций. Данные исследования позволили в полной мере понять эволюционное значение явлений рецессивности и доминантности.

       Совместно с М. Дельбрюком (впоследствии лауреатом Нобелевской премии) Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский провел работы по моделированию структуры генов. В тот же период в соавторстве с физиком Р. Ромпе он открыл и описал «принцип усилителя» в биологии, ставший одним из общих важнейших принципов современной теоретической биологии. Согласно этому принципу, единичное изменение способно изменить свойства целой особи и привести в действие силы, на несколько порядков большие по затрачиваемой энергии.