Транспорт веществ через биологические мембраны

В пользу возможности протонной проводимости на границе раздела водной фазы с  полярной частью фосфолипидного бислоя свидетельствуют данные о латеральной протонной проводимости на границе  липидного  бислоя с водой. Вдоль монослоя из фосфатидилэтаноламина создавался градиент рН  и  измерялась продольная скорость переноса протона путем регистрации флуоресценции меченого в полярной головке фосфолипида. Одновременно производили измерения поверхностного потенциала и поверхностного давления. Показано, что протон движется вдоль монослоя липида в том случае, если этот монослой организован и упорядочен. Скорость переноса значительно превышала скорость диффузии протонов в воде. Эффект был обнаружен в монослоях из большинства природных фосфолипидов. Полная дегидратация фосфолипидов в полярной области приводила к потере протонной проводимости. Авторы предполагают, что молекулы воды на границе раздела липид - раствор образуют четыре слоя: объемный слой раствора; слой гидратной воды, молекулы воды в котором непосредственно взаимодействуют с полярными группами молекулы липида; слой молекул, воды связанный водородной связью с молекулами липида на уровне карбонильной группы, и, наконец, трансмембранные водные мостики. В целом на поверхности  липидного  бислоя образуется сеть водородных связей, обеспечивающих быстрый перенос протонов. Предполагается при этом, что протоны, передвигающиеся в системе водородных связей на поверхности бислоя, не смешиваются с протонами объемного слоя воды. Таким образом, возможен мембранный обмен протонами между протонными каналами и протонными насосами минуя раствор электролита, омывающего мембрану. Кроме того, молекулы липида в кромке  липидной   поры  способны, как показано в последнее время, участвовать в быстром флип-флоп обмене. В сочетании с латеральной миграцией протонов этот механизм также способствует эффективному трансмембранному переносу протонов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основной  вывод состоит в том, что  стабильность   липидного  бислоя  и  клеточной  мембраны , лишенной белкового каркаса, определяется  липидными   порами . Эти  поры  образуются в местах дефектов жидкокристаллической структуры  липидного  бислоя.  Липидные   поры  возникают в результате тепловых флуктуаций поверхности бислоя, а также могут рождаться при мембранном стрессе, сопровождающем фазовый переход мембранных липидов, при электрическом пробое  и  осмотическом лизисе. Судьба  мембраны  в этих случаях будет зависеть вероятностным образом от того, будет ли  липидная   пора  превышать некоторый критический размер или нет. В первом случае мембрана порвется, во втором случае ее структура сохранится. При сохранении  стабильности   мембран   поры  залечиваются, пробегая при этом все промежуточные значения радиусов. Минимальные радиусы  липидных   пор  могут стать сравнимыми с размерами избирательных белковых каналов, регулирующих в норме ионную  проницаемость  клеточных  мембран . На последних этапах затекания  липидные   поры  могут превращаться в водные поры, доступные только для молекул  и  ионов воды.