Сперматогенез и овогенез

Сперматогенез и овогенез. Развитие половых клеток происходит в половых железах. Цикл развития сперматозоидов называют сперматогенезом (от греч. sperma  –  семя, genesis  –  происхождение), а яйцеклеток  –  овогенезом (от греч. ovum  –  яйцо,    genesis  –  происхождение).

Сперматогенез  –  образование мужских половых клеток  –  сперматозоидов. Сперматозоиды у человека образуются в течение всего активного периода жизни мужчин. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток (сперматогониев) составляет около 70 – 75 сут. Вначале сперматогонии, общее число которых в одном яичке достигает 1 млрд., размножаются, делятся митотическим путем. При этом увеличивается количество сперматогоний. Начиная с периода полового созревания, часть сперматогониев прекращает делиться и вступает в стадию роста, а затем созревания. На стадии созревания мейотическое деление приводит к образованию четырех сперматид, каждая из которых имеет гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы). Сперматиды постепенно превращаются в сперматозоиды. В этих половых клетках происходит перестройка структур: они удлиняются, у них формируются головка и хвост. У верхушки головки сперматозоида образуется уплотненное тельце  –  акросома, содержащая ферменты, которые при встрече с женской половой клеткой (яйцеклеткой) разрушают ее оболочку. При этом сперматозоид проникает внутрь яйцеклетки. При недоразвитии или отсутствии акросомы сперматозоид не способен оплодотворить яйцеклетку.

Сформировавшиеся сперматозоиды попадают в просвет семенных канальцев яичка и вместе с жидкостью, образуемой стенками канальцев, постепенно продвигаются в сторону придатка яичка, который служит резервуаром для сперматозоидов. Количество образующихся сперматозоидов огромно. В 1 см3 спермы содержится до 100 млн. сперматозоидов, скорость продвижения которых составляет около 3,5 мм в 1 мин. В женских половых путях сперматозоиды сохраняют жизнеспособность в течение 1 – 2 сут.

Овогенез  –  развитие женских половых клеток (яйцеклеток). Размножение будущих яйцеклеток (овогоний) в овогенезе происходит только в период внутриутробного развития организма. При этом образуются так называемые примордиальные фолликулы, располагающиеся в корковом веществе яичника. Каждый такой фолликул содержит незрелую женскую половую клетку  –  овогонию, окруженную одним слоем фолликулярных клеток. Овогонии многократно митотически делятся, превращаясь в ооциты первого порядка, которые сохраняются в яичнике девочки вплоть до ее полового созревания. К началу полового созревания в яичниках имеется около 300 тыс. ооцитов первого порядка. Ооциты вместе с окружающими их двумя слоями клеток фолликулярного эпителия образуют первичные фолликулы.

В период полового созревания и у половозрелой женщины большинство ооцитов гибнет, созревают только 400 – 500 яйцеклеток. В процессе созревания ооцит проходит стадии мейоза, в результате чего образуется ооцит  второго  порядка. Происходящее на этой стадии второе деление мейоза приводит к образованию одной яйцеклетки с гаплоидным набором хромосом и трех направительных телец. Первичные фолликулы превращаются во вторичные фолликулы. Вокруг каждого вторичного ооцита образуется несколько оболочек, а внутри фолликула накапливается жидкость. Таким образом, вторичный фолликул превращается в пузырчатый (третичный) фолликул, заполненный фолликулярной жидкостью. Зрелый пузырчатый фолликул достигает в диаметре 1 см. У половозрелой женщины каждый месяц одновременно созревает 1, реже 2 фолликула, остальные фолликулы подвергаются обратному развитию  –  атрезии. На месте гибели таких недозревших и погибших фолликулов остаются структуры, получившие название атритических тел.

• Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

• Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

• Зиготена или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

• Пахитена или пахинема — (самая длительная стадия) — в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами.

• Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

• Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

• Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

• Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся, и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

• Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

• Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления, перпендикулярное первому веретену.

• Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

• Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

• Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

• Бесполое размножение
• Основная статья: Бесполое размножение
• Бесполое размножение — тип размножения, при котором следующее поколение развивается из соматических клеток без участия репродуктивных клеток — гамет.
• Бесполое размножение является древнейшим и самым простым способом размножения и широко распространено у одноклеточных организмов (бактерии, сине-зелёные водоросли, хлореллы, амёбы, инфузории). Этот способ имеет несколько преимуществ перед половым способом: для проведения требуется меньше энергии и времени, а также нет необходимости в поиске полового партнера, что позволяет обеспечить высокие темпы размножения. Вместе с тем, появившиеся в результате мутации вредные изменения, тоже закрепляются на длительный период времени. Кроме того, в неблагоприятных, меняющихся условиях среды, практически все особи погибнут, так как в среднем, они практически идентичны одной родительской особи. Следует отметить, что способность вида к бесполому размножению не исключает способности к половому процессу, но тогда эти события разнесены во времени.
• Наиболее распространённый способ размножения одноклеточных организмов — деление на две части, с образованием двух отдельных особей.
• Среди многоклеточных организмов способностью к бесполому размножению обладают практически все растения и грибы — исключением является, например, вельвичия. Бесполое размножение этих организмов происходит вегетативным способом или спорами.
• Среди животных способность к бесполому размножению чаще встречается у низших форм, но отсутствует у более развитых. Единственный способ бесполого размножения у животных — вегетативный.
• Широко распространено ошибочное мнение, что особи, образовавшиеся в результате бесполого размножения, всегда генетически идентичны родительскому организму (если не брать в расчёт мутации). Наиболее яркий контрпример — размножение спорами у растений, так как при спорообразовании происходит редукционное деление клеток, в результате чего в спорах содержится лишь половина генетической информации, имеющейся в клетках спорофита (см. Жизненный цикл растений).
• Размножение делением
• Деление свойственно прежде всего одноклеточным организмам. Как правило, оно осуществляется путём простого деления клетки надвое. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30—60 минут. Размножающийся бесполым путём организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдёт спонтанное изменение генетического материала — мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон. В однополом размножении участвует один родительский организм, который способен образовать множество идентичных ему организмов.
• Деление прокариотических клеток
• Деление прокариотических клеток — процесс образования дочерних прокариотических клеток из материнской. Ключевыми событиями клеточного цикла как прокариот, так и эукариот являются репликация ДНК и деление клетки. Отличительной чертой деления прокариотических клеток является непосредственное участие реплицированной ДНК в процессе деления[2]. В подавляющем большинстве случаев прокариотические клетки делятся с образованием двух одинаковых по размеру дочерних клеток, поэтому этот процесс ещё иногда называют бинарным делением. Так как чаще всего прокариотические клетки имеют клеточную стенку, бинарное деление сопровождается образованием септы — перегородки между дочерними клетками, которая затем расслаивается посередине. Процесс деления прокариотической клетки подробно изучен на примере Escherichia coli[3].
• Амитоз
• Амито́з, или прямо́е деле́ние кле́тки (от греч. α — частица отрицания и греч. μίτος — «нить») — деление клеток простым разделением ядра надвое.
• Впервые он описан немецким биологом Робертом Ремаком в 1841 году, термин предложен гистологом Вальтером Флеммингом в 1882 году. Амитоз — редкое, но иногда необходимое явление[4]. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.).
• При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.
• Это понятие ещё фигурировало в некоторых учебниках до 1980-х гг. В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу — результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы. В то же время некоторые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или мейозом. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом.
• Митоз
• Мито́з (греч. μιτος — нить) — непрямое деление клетки, наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений[5].
• Митоз — один из фундаментальных процессов онтогенеза. Митотическое деление обеспечивает рост многоклеточных эукариот за счёт увеличения популяций клеток тканей. В результате митотического деления клеток меристем увеличивается количество клеток тканей растений. Дробление оплодотворённого яйца и рост большинства тканей у животных также происходит путём митотических делений[6].
• На основании морфологических особенностей митоз условно подразделяется на стадии: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу. Первые описания фаз митоза и установление их последовательности были предприняты в 70—80-х годах XIX века. В конце 1870-х — начале 1880-х годов немецкий гистолог Вальтер Флемминг для обозначения процесса непрямого деления клетки ввёл термин «митоз»[7].
• Продолжительность митоза в среднем составляет 1—2 часа[8]. Митоз клеток животных, как правило, длится 30—60 минут, а растений — 2—3 часа. За 70 лет в теле человека суммарно осуществляется порядка 1014 клеточных делений[9].
• Мейоз
• Мейо́з (от греч. meiosis — уменьшение) или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет, из недифференцированных стволовых.
• С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса.
• В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.
• Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет. Определённые ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные перестройки (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).
• Размножение спорами
• Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры — это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окружённые многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.
• Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры во многих случаях образуются путём митоза (митоспоры), причём иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабжённые жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает.
• Вегетативное размножение
• Вегетати́вное размноже́ние — образование новой особи из многоклеточной части тела родительской особи, один из способов бесполого размножения, свойственный многоклеточным организмам. У водорослей и грибов происходит путём отделения неспециализированных участков таллома или посредством образования специализированных участков (выводковые почки водоросли сфацелярии и др.).
• У высших растений происходит либо как распадение материнской особи на две и более дочерние особи (например, при отмирании ползучих побегов или корневищ, отделении корневых отпрысков), либо как отделение от материнской особи зачатков дочерних (например, клубни, луковицы, выводковые почки).
• У некоторых растений могут укореняться отделившиеся от материнского растения побеги (у ивовых) или листья[10]. У животных вегетативное размножение (которое зоологи часто называют бесполым) осуществляется либо путем деления, либо посредством почкования.
• В основе вегетативного размножения лежат процессы, сходные с процессами регенерации; как правило, при отсутствии способности к регенерации у данной группы организмов (например, коловратки, нематоды, пиявки) отсутствует и вегетативное размножение, а при наличии развитой регенерационной способности (кольчатые черви, гидроидные, плоские черви, иглокожие) встречается и вегетативное размножение.
• Почкование
• Почкование — тип бесполого или вегетативного размножения животных и растений, при котором дочерние особи формируются из выростов тела материнского организма (почек). Почкование характерно для многих грибов, печёночных мхов и животных (простейшие, губки, кишечнополостные, некоторые черви, оболочники, некоторые жгутиковые, гидры, споровики). У ряда животных — почкование не доходит до конца, молодые особи остаются соединёнными с материнским организмом. В ряде случаев это приводит к образованию колоний.
• Некоторым видам одноклеточных свойственна такая форма бесполого размножения, как почкование. В этом случае происходит митотическое деление ядра. Одно из образовавшихся ядер перемещается в формирующееся локальное выпячивание материнской клетки, а затем этот фрагмент отпочковывается. Дочерняя клетка существенно меньше материнской, и ей требуется некоторое время для роста и достраивания недостающих структур, после чего она приобретает вид, свойственный зрелому организму. Почкование — вид вегетативного размножения. Почкованием размножаются многие низшие грибы, например дрожжи и даже многоклеточные животные, например пресноводная гидра. При почковании дрожжей на клетке образуется утолщение, постепенно превращающиеся в полноценную дочернюю клетку дрожжей. На теле гидры несколько клеток начинают делиться, и постепенно на материнской особи вырастает маленькая гидра, у которой образуются рот со щупальцами и кишечная полость, связанная с кишечной полостью «матери».
• Фрагментация (деление тела)
• Некоторые организмы могут размножаться делением тела на несколько частей, причём из каждой части вырастает полноценный организм, во всём сходный с родительской особью (плоские и кольчатые черви, иглокожие).