Автор работы: Пользователь скрыл имя, 23 Апреля 2017 в 12:25, шпаргалка
1. Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Половые клетки человека, их структурно-генетическая характеристика.
Эмбриогенезу человека предшествует прогенез – процессы развития половых клеток, т.е., овогенез и сперматогенез. Первые 3 стадии развития половых клеток схожи и в тоже время имеют различия:
I – стадия размножения: происходит размножение стволовых половых клеток путем деления митозом малодифференцированных половых клеток (светлые сперматогонии типа А и овогонии). Стадия размножения у лиц женского пола протекает еще в эмбриональном периоде, у лиц мужского пола – после полового созревания.
Яички, или семенники (testes), — мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки - сперматозоиды и мужской половой гормон — тестостерон.
Развитие мужской и женской гонады начинается однотипно (т.н. индифферентная стадия) и тесно связано с развитием выделительной системы.
Различают три составные элемента развивающихся половых желез:
На медиальной стороне первичной почки (мезонефроса) образуются гребневидные утолщения – половые валики или будущие гонады. Целомический эпителий дает началополовым шнурам, врастающим в половые валики. В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальцы (tubuli seminiferi), но часть этих шнуров превращается в сеть семенника (rete testis).
В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножаются, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В тех же половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты постепенно редуцируются.
Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы (ductuli efferentes), формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка (ductus epididymis), проксимальный отдел которого, многократно извиваясь, образует придаток семенника (epididymis), тогда как его дистальная часть становится семявыносящим протоком (ductus defferes).
Отводящие пути мужской половой системы развиваются из мезонефральных протоков, или Вольфовых каналов.
Парамезонефральный (мюллеров) проток в мужском организме атрофируется и сохраняется только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную (мужскую) маточку (utriculus prostaticus), располагающуюся у взрослого мужчины в толще предстательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в сперматогонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы.
В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон — тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека ГПД - ген половой детерминации приблизительно с 8—10-й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу.
К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже дифференцируется эпителиосперматогенный слой, а в просвете в большом количестве скапливаются гоноциты, начинается выработка второго ингибина, который, с одной стороны, угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение, а с другой — одновременно ингибирует секрецию ФСГ аденогипофизом. Этот пептид вырабатывается эпителием сети яичка.
Наконец, по мере приближения к пренатальному периоду эмбриогенеза у плода мужского пола появляется ингибин, который, сохраняя способность избирательно угнетать секрецию ФСГ, действует на соответствующие центры гипоталамуса.
Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой — брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная белочная оболочка, (tunica albuginea). На заднем крае яичка она утолщается, формируя средостение (mediastinum testis), от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки (septula testis), разделяющие железу на дольки (около 250 долек). В каждой дольке находится от 1 до 4 извитых семенных канальцев (tubuli seminiferi convoluti). Каждый семенной каналец имеет диаметр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см. Приближаясь к средостению, канальцы (300—450 в каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходят (около 10) выносящие (эфферентные) канальцы (ductuli efferens), впадающих в проток придатка (ductus epididymis).
Внутреннюю выстилку семенных
канальцев образует эпителиосперматогенны
Кнаружи от эпителиосперматогенного слоя семенного канальца расположенасобственная оболочка (tunica propria), состоящая из трех слоев: базального слоя (stratum basale), миоидного слоя (stratum myoideum) и волокнистого слоя (stratum fibrosum). Базальный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух частей. Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемокапилляра.
В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформулировать представление о гематотестикулярном барьере. Гематотестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев.
Эпителиосперматогенный слой (epithelium spermatogenicum) имеет две основных популяции клеток:
Обе популяции клеток находятся в тесной морфофункциональной связи.
Поддерживающие клетки (клетки Сертоли) лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца.Ядра их имеют неправильную форму с инвагинациями, трехчленное ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина). В цитоплазме особенно хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Встречаются также микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные включения. Обнаруживаются включения липидов, углеводов, липофусцина. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды.
Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела — наружный базальный и внутренний адлюминальный.
В базальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров.
В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от клеток Сертоли.
Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов, препятствуют развитию иммунных реакций. Таким образом сустентоциты – основной компонент гематотестикулярного барьера. Кроме того, сустентоциты способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису их с помощью своего лизосомального аппарата.
Клетки Сертоли синтезируют андрогенсвязывающи
Различают два вида поддерживающих клеток — светлые и темные. Светлые поддерживающие клетки продуцируют ингибин – фактор, тормозящий секрецию ФСГаденогипофизом. Темные поддерживающие клетки продуцируют фактор, стимулирующий деление сперматогенных клеток.
Образование мужских половых
клеток (сперматогенез) протекает в извитых
семенных канальцах и включает 4 последовательные
стадии или фазы: размножение, рост,созрев
Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний, занимающих наиболее периферическое (базальное) положение в сперматогенном эпителии. Согласно современным представлениям, среди сперматогоний можно выделить два типа клеток: 1) стволовые сперматогонии типа А, которые подразделяются на две субпопуляции: долгоживущие, резервные стволовые клетки и быстро обновляющиеся полустволовые клетки, которые делятся один раз в течение цикла сперматогенного эпителия, 2) дифференцирующиеся сперматогоний типа А и типа В.
Стволовые клетки расположены в базальной части канальца изолированно от других сперматогоний. Морфологически в популяции стволовых А-сперматогоний различают светлые и темные клетки. Для обоих клеток характерно преобладание в ядрах деконденсированного хроматина и расположение ядрышек около ядерной оболочки. Однако в темных клетках типа А степень конденсации хроматина большая, чем в светлых клетках. Темные клетки относят к «резервным» медленно обновляющимся стволовым клеткам, а светлые — к полустволовым быстро обновляющимся клеткам. Для стволовых клеток характерно наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином, одного или двух ядрышек, большое содержание в цитоплазме рибосом и полисом, малое количество других органелл.
Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками, т.е. образуют синцитий. Появление таких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных цитоплазматическими мостиками. Клетки типа В имеют более крупные ядра, хроматин в них не дисперсный, а собран в глыбки.
В следующий период (период роста) сперматогонии перестают делиться митозом, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза. Это начало их дифференцировки в сперматоциты 1-го порядка, и начало уже третьего периода – периода созревания. Синцитиальные группы сперматогоний начинают перемещаються в адлюминальную зону сперматогенного эпителия. В первом делении мейоза в клетках происходит конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В каждой из двух дочерних клеток — сперматоцитов 2-го порядка содержится гаплоидное число хромосом (23 у человека).
Второе деление созревания начинается сразу вслед за первым, и происходит как обычный митоз без редупликации хромосом. В анафазе второго деления созревания диады сперматоцитов второго порядка разъединяются на монады, или одиночные хроматиды, расходящиеся к полюсам. В результате сперматиды получают столько же монад, сколько было диад в ядрах сперматоцитов второго порядка, т.е. гаплоидное число. Сперматоциты 2-го порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1-го порядка, и располагаются в средних и более поверхностных слоях эпителиосперматогенного слоя.
Таким образом, каждая исходная сперматогония дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, но путем сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды. Эта трансформация составляет четвертую фазу сперматогенеза — период формирования, или спермиогенеза.
Сперматиды представляют собой небольшие округлые клетки со сравнительно крупными ядрами. Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает условия для формирования сперматозоидов из сперматид. Ядро сперматиды постепенно уплотняется и уплощается.
В сперматидах около ядра располагаются аппарат Гольджи, центросома и скапливаются мелкие митохондрии. Процесс формирования сперматозоида начинается с образования в зоне аппарата Гольджи уплотненной гранулы — акробласта, прилежащего к поверхности ядра. В дальнейшем акробласт, увеличиваясь в размерах, в виде шапочки охватывает ядро, а в середине акробласта дифференцируется уплотненное тельце. Такую структуру называютакросомой. Она лежит в том конце трансформирующей сперматиды, который обращен к поддерживающей клетке. Центросома, состоящая из двух центриолей, перемещается в противоположный конец сперматиды. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. От передней части дистальной центриоли начинает формироваться жгутик (flagellum), который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Задняя же половина дистальной центриоли принимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко определяет заднюю границу средней или связывающей части сперматозоида.