Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет
собой многорядный нейроэпителий, состоящий
из вентрикулярных, или нейроэпителиальных
клеток. В дальнейшем в нервной трубке
дифференцируется 4 концентрических зоны:
внутренняя
- вентрикулярная (или эпендимная) зона,
вокруг нее –
субвентрикулярная зона,
затем промежуточная
(или плащевая, или же мантийная, зона)
и, наконец,
наружная - краевая
(или маргинальная) зона нервной трубки.
Вентрикулярная (эпендимная), внутренняя,
зона состоит из делящихся клеток цилиндрической
формы. Вентрикулярные (или матричные)
клетки являются предшественниками нейронов
и клеток макроглии.
Субвентрикулярная зона состоит из клеток,
сохраняющих высокую пролиферативную
активность и являющихся потомками матричных
клеток.
Промежуточная (плащевая, или мантийная)
зона состоит из клеток, переместившихся
из вентрикулярной и субвентрикулярной
зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты
утрачивают способность к делению и в
дальнейшем дифференцируются в нейроны.
Глиобласты продолжают делиться и дают
начало астроцитам и олигодендроцитам.
Способность к делению не утрачивают полностью
и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов
прекращается в раннем постнатальном
периоде.
Поскольку число нейронов в головном
мозге составляет примерно 1 триллион,
очевидно, в среднем в течение всего пренатального
периода в 1 мин формируется 2,5 миллиона
нейронов.
Из клеток плащевого слоя образуются
серое вещество спинного и часть серого
вещества головного мозга.
Маргинальная зона (или краевая вуаль)
формируется из врастающих в нее аксонов
нейробластов и макроглии и дает начало
белому веществу. В некоторых областях
головного мозга клетки плащевого слоя
мигрируют дальше, образуя кортикальные
пластинки — скопления клеток, из которых
формируется кора большого мозга и мозжечка
(т.е. серое вещество).
По мере дифференцировки нейробласта, изменяется
субмикроскопическое строение его ядра
и цитоплазмы.
Специфическим признаком начавшейся
специализации нервных клеток следует
считать появление в их цитоплазме тонких
фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек.
Количество нейрофиламентов, содержащих
белок — нейрофиламентный триплет, в процессе
специализации увеличивается. Тело нейробласта
постепенно приобретает грушевидную форму,
а от его заостренного конца начинает
развиваться отросток — аксон. Позднее
дифференцируются другие отростки — дендриты.
Нейробласты превращаются в зрелые нервные
клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются
контакты (синапсы).
В процессе дифференцировки
нейронов из нейробластов различают до-медиаторный
и медиаторный периоды. Для домедиаторного
периода характерно постепенное развитие
в теле нейробласта органелл синтеза —
свободных рибосом, а затем эндоплазматической
сети. В медиаторном периоде у юных нейронов
появляются первые пузырьки, содержащие
нейромедиатор, а в дифференцирующихся
и зрелых нейронах отмечаются: значительное
развитие органелл синтеза и секреции,
накопление медиаторов и поступление
их в аксон, образование синапсов.
Несмотря на то, что формирование нервной
системы завершается только в первые годы
после рождения, известная пластичность
центральной нервной системы сохраняется
до старости. Эта пластичность может выражаться
в появлении новых терминалей и новых
синаптических связей. Нейроны центральной
нервной системы млекопитающих способны
формировать новые ветви и новые синапсы.
Пластичность проявляется в наибольшей
степени в первые годы после рождения,
но частично сохраняется и у взрослых
— при изменении уровней гормонов, обучении
новым навыкам, травме и других воздействиях.
Хотя нейроны постоянны, их синаптические
связи могут модифицироваться в течение
всей жизни, что может выражаться, в частности,
в увеличении или уменьшении их числа.
Пластичность при малых повреждениях
мозга проявляется в частичном восстановлении
функций.
В популяции нейронов, начиная с ранних
стадий развития нервной системы и в течение
всего онтогенеза, имеет место массовая
гибель клеток. Эта запрограммированная
физиологическая гибель клеток наблюдается
как в центральной, так и в периферической
нервной системе. У человека ежегодно
погибает около 10 млн нервных клеток.
Нейроны, или нейроциты, — специализированные
клетки нервной системы, ответственные
за получение, обработку и передачу сигнала
(на: другие нейроны, мышечные или секреторные
клетки). Нейрон является морфологически
и функционально самостоятельной единицей,
но с помощью своих отростков осуществляет
синаптический контакт с другими нейронами,
образуярефлекторные дуги — звенья цепи,
из которой построена нервная система. В зависимости
от функции в рефлекторной дуге различают
три типа нейронов:
Афферентные (или рецепторные, чувствительные)
нейроны воспринимают импульс, эфферентные
(или двигательные) передают его на ткани
рабочих органов, побуждая их к действию,
а ассоциативные (или вставочные) осуществляют
связь между нейронами.
Подавляющее большинство нейронов
(99,9%) - ассоциативные.
Нейроны отличаются большим разнообразием
форм и размеров. Например, диаметр тел
клеток-зерен коры мозжечка 4—6 мкм, а гигантских
пирамидных нейронов двигательной зоныкоры большого мозга — 130—150 мкм.
Нейроны состоят из тела (или перикариона)
и отростков: одного аксона и различного
числа ветвящихся дендритов. По количеству
отростков различают три типа нейронов:
мультиполярные
(большинство) и
Униполярные нейроны имеют только аксон
(у высших животных и человека обычно не
встречаются). Биполярные - имеют аксон
и один дендрит. Мультиполярные нейроны
(подавляющее большинство нейронов) имеют один
аксон и много дендритов. Разновидностью
биполярных нейронов является псевдо-униполярный нейрон,
от тела которого отходит один общий вырост
— отросток, разделяющийся затем на дендрит
и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют
в спинальных ганглиях, биполярные — в
органах чувств. Большинство нейронов
- мультиполярные. Их формы чрезвычайно
разнообразны. Аксон и его коллатерали
оканчиваются, разветвляясь на несколько
веточек, называемых телодендронами, последние
заканчиваются терминальными утолщениями.
Трехмерная область, в которой ветвятся
дендриты одного нейрона, называетсядендритным
полем нейрона.
Дендриты представляют собой истинные выпячивания
тела клетки. Они содержат те же органеллы,
что и тело клетки: глыбки хроматофильной
субстанции (т.е. гранулярной эндоплазматической
сети и полисом), митохондрии, большое
количество нейротубул (или микротрубочек)
и нейрофиламентов. За счет дендритов
рецепторная поверхность нейрона увеличивается
в 1000 и более раз.
Аксон — это отросток, по которому импульс
передается от тела клетки. Он содержит
митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты,
а также гладкую эндоплазматическую сеть.
Подавляющее большинство нейронов человека
содержит одно округлое светлое ядро,
расположенное в центре клетки. Двуядерные
и тем более многоядерные нейроны встречаются
крайне редко.
Плазмолемма нейрона является возбудимой мембраной,
т.е. обладает способностью генерировать
и проводить импульс. Ее интегральными
белками являются белки, функционирующие
как ионно-избирательные каналы, и рецепторные
белки, вызывающие реакции нейронов на
специфические стимулы. В нейроне мембранный
потенциал покоя равен —60 —70 мВ. Потенциал
покоя создается за счет выведения Na+ из
клетки. Большинство Na+- и К+-каналов при
этом закрыты. Переход каналов из закрытого
состояния в открытое регулируется мембранным
потенциалом.
В результате поступления возбуждающего
импульса на плазмолемме клетки происходит
частичная деполяризация. Когда она достигает
критического (порогового) уровня, натриевые
каналы открываются, позволяя ионам Na+
войти в клетку. Деполяризация усиливается,
и при этом открывается еще больше натриевых
каналов. Калиевые каналы также открываются,
но медленнее и на более продолжительный
срок, что позволяет К+ выйти из клетки
и восстановить потенциал до прежнего
уровня. Через 1—2 мс (т.н. рефрактерный
период) каналы возвращаются в нормальное
состояние, и мембрана может вновь отвечать
на стимулы.
Итак, распространение потенциала действия
обусловлено вхождением в нейрон ионов
Na+, которые могут деполяризовать соседний
участок плазмолеммы, что в свою очередь
создает потенциал действия на новом месте.
При окрашивании нервной ткани анилиновыми
красителями в цитоплазме нейронов выявляется хроматофильная
субстанция в виде базофильных глыбок
и зерен различных размеров и форм (другие
названия хроматофильной субстанции -
тигроид, тельца Ниссля). Базофильные глыбки
локализуются в перикарионах и дендритах
нейронов, но никогда не обнаруживаются
в аксонах и их конусовидных основаниях
— аксональных холмиках. Базофилия глыбок
объясняется высоким содержанием рибонуклеопротеидов.
Каждая глыбка хроматофильной субстанции
состоит из цистерн гранулярной эндоплазматической
сети, свободных рибосом и полисом. Для
поддержания целостности нейронов и выполнения
ими функций нейронам требуется огромное
количество белков. Для аксонов, не имеющих
органелл белкового синтеза, характерен
постоянный ток цитоплазмы от перикариона
к терминалям со скоростью 1—3 мм в сутки.
Возрастные изменения нейронов сопровождаются
накоплением липофусцина, разрушением
крист митохондрий. Липофусцин — «пигмент
старения» — желто-бурого цвета липопротеидной
природы, представляющий собой остаточные
тельца (т.е. телолизосомы) с продуктами
непереваренных структур.
43. Нервные
волокна: определение, строение и
функции миели и безмиелин
волокон. Регенерация.
Нервные волокна
Отростки нервных клеток, покрытые
оболочками, называются нервными волокнами.
По строению оболочек различают миелиновые
и безмиелиновые нервные волокна. Отросток
нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего
(за исключением чувствительных нервов)
в составе нервных волокон находятся именно
аксоны.
В центральной нервной системе
оболочки отростков нейронов образуются
отростками олигодендроглиоцитов, а в
периферической —нейролеммоцитами
Шванна.
Безмиелиновые нервные
волокна находятся преимущественно
в составе автономной, или вегетативной,
нервной системы. Нейролеммоциты оболочек
безмиелиновых нервных волокон, располагаясь
плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах
внутренних органов, как правило, в таком
тяже имеется не один, а несколько осевых
цилиндров, принадлежащих различным нейронам.
Они могут, покидая одно волокно, переходить
в соседнее. Такие волокна, содержащие
несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного
типа. По мере погружения осевых
цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки
последних прогибаются, плотно охватывают
осевые цилиндры и, смыкаясь над ними,
образуют глубокие складки, на дне которых
и располагаются отдельные осевые цилиндры.
Сближенные в области складки участки
оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную
мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен
осевой цилиндр.
Миелиновые нервные
волокна встречаются как в центральной,
так и в периферической нервной системе.
Они значительно толще безмиелиновых
нервных волокон. Они также состоят из
осевого цилиндра, «одетого» оболочкой
из нейролеммоцитов Шванна, но диаметр
осевых цилиндров этого типа волокон значительно
толще, а оболочка сложнее.
Миелиновый слой оболочки такого
волокна содержит значительное количество
липидов, поэтому при обработке осмиевой
кислотой он окрашивается в темно-коричневый
цвет. В миелиновом слое периодически
встречаются узкие светлые линии—насечки
миелина, или насечки Шмидта — Лантермана.
Через определенные интервалы (1—2 мм)
видны участки волокна, лишенные миелинового
слоя, — это т.н. узловатые перехваты, или перехваты Ранвье.
В процессе миелинизации аксон
погружается в желобок на поверхности
нейролеммоцита. Края желобка смыкаются.
При этом образуется двойная складка плазмолеммы
нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически
наслаивается (как бы накручивается) на
осевой цилиндр и образует вокруг него
плотную слоистую зону — миелиновый слой.
Отсутствие миелинового слоя в области
узловых перехватов объясняется тем, что
в этом участке волокна кончается один
нейролеммоцит и начинается другой. Осевой
цилиндр в этом месте частично прикрыт
интердигитирующими отростками нейролеммоцитов.
Оболочка аксона (аксолемма) обладает
в области перехвата значительной электронной
плотностью.
Отрезок волокна между смежными
перехватами называется межузловым сегментом.
Длина межузлового сегмента, так же как
и толщина миелинового слоя, зависит от
толщины осевого цилиндра. Насечка миелина
(Шмидта—Лантермана) представляет собой
участок миелинового слоя, где завитки
мезаксона лежат неплотно друг к другу,
образуя спиральный туннель, идущий снаружи
внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита,
т.е. место расслоения миелина. Снаружи
от нейролеммоцита располагается базальная
мембрана.
Миелиновые волокна центральной
нервной системы не имеют насечек миелина,
а нервные волокна не окружены базальными
мембранами.
Скорость передачи
импульса миелиновыми волокнами больше,
чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные
миелином, и безмиелиновые волокна проводят
нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда
как толстые миелиновые — со скоростью
5—120 м/с.
В безмиелиновом волокне волна
деполяризации мембраны идет по всей аксолемме,
не прерываясь, а в миелиновом возникает
только в области перехватов. Таким образом,
для миелиновых волокон характерно сальтаторное
проведение возбуждения, т.е. прыжками.
Между перехватами идет электрический
ток, скорость которого выше, чем прохождение
волны деполяризации по аксолемме.
Регенерация зависит от места травмы.
Как в центральной, так и в периферической
нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются.
Полноценной регенерации нервных волокон
в центральной нервной системе обычно
не происходит, но нервные волокна в составе
периферических нервов обычно хорошо
регенерируют. При этом нейролеммоциты
периферического отрезка и ближайшего
к области травмы участка центрального
отрезка пролиферируют и выстраиваются
компактными тяжами. Осевые цилиндры центрального
отрезка дают многочисленные коллатерали,
которые растут со скоростью 1—3 мм в сутки
вдоль нейролеммальных тяжей, создавая,
таким образом, избыточный рост нервных
волокон. Выживают только те волокна, которые
достигают соответствующих окончаний.
Остальные дегенерируют. Если существует
препятствие для врастания аксонов центрального
отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов
периферического отрезка (например, при
наличии рубца), аксоны центрального отрезка
растут беспорядочно и могут образовать
клубок, называемыйампутационной невромой.
Поврежденные нервные волокна головного
и спинного мозга не регенерируют. Возможно,
регенерации нервных волокон в центральной
нервной системе не происходит потому,
что глиоциты без базальной мембраны лишены
хемотаксических факторов, необходимых
для проведения регенерирующих аксонов.
Однако при малых травмах центральной
нервной системы возможно частичное восстановление
ее функций, обусловленное пластичностью
нервной ткани.