Сходства зародышей представителей разных групп позвоночных

3. Биогенетический  закон (Э. Геккель  и Ф. Мюллер)

С появлением теории Чарльза Дарвина о происхождении  видов (1859) теория параллелизма И. Меккеля  получила эволюционное объяснение: лестница существ перестала быть статичной, стало понятно, что она отражает эволюционную тенденцию усовершенствования организации, а онтогенез - индивидуальное развитие особи - представляет собой  процесс эволюции. В то же время  появилась возможность объяснить  зародышевое сходство родством (общностью  происхождения) организмов, но принцип  специализации индивидуального  развития остался без объяснения, и К. Бэр до конца жизни был противником и И. Меккеля и Ч. Дарвина. Таким образом, общие представления об онтогенезе оказались противоречивыми: с одной стороны этот процесс отражает эволюцию организации, с другой - лишь сам себя.  
Кроме того, Ч. Дарвином для объяснения эволюции ранних стадий развития был разработан принцип наследования в соответствующем возрасте, согласно которому признак, раз возникнув на одном этапе онтогенеза, имеет тенденцию появляться у потомков на том же этапе, что дает возможность отбору менять любую стадию индивидуального развития. Эта закономерность не объясняла ни параллелизма, ни специализации развития. В результате возникла необходимость увязать между собой все противоречивые концепции, и изучение соотношения индивидуального и исторического развития было начато практически заново.  
Идеи Дарвина были развиты Фрицем Мюллером, сделавшем особенно много в обосновании биогенетического закона. Ф. Мюллер (1821-1897) - немецкий зоолог, в 1852 г. навсегда уехавший в Бразилию. Он никогда не встречался ни с Дарвином, ни с Геккелем. Из провинциального бразильского городка Дестерро Мюллер прислал для публикации в Лейпциге небольшую книжку под названием «За Дарвина» (1864). В ней он на основе исследований онтогенеза высших ракообразных пришел к двум важным выводам:  
1. Онтогенез потомков может продолжаться далее той стадии, на которой он оканчивался у предков. Тогда организация у потомков становится более высокой, чем у предков.  
2. Онтогенез потомков может на промежуточных стадиях уклоняться в сторону от пути, по которому он шел у предков. Тогда организация у потомков будет иной, но не более высокой, чем у предков.  
В данной работе не обсуждались ни механизмы индивидуального развития, ни эволюция онтогенеза как процесса. Речь шла лишь об эволюции взрослой стадии, причем рассматривалось, каким образом изменение хода онтогенеза влияет на дефинитивное строение. Причины изменений хода онтогенеза не затрагивались.  
И все же этот труд Ф. Мюллера был важным шагом вперед в развитии теории эволюции онтогенеза. Во-первых, он показал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам, т. е. изменения онтогенеза первичны по отношению к филогенетическим изменениям. Во-вторых, было показано, что изменения хода онтогенеза могут происходить разными путями. В-третьих, на основе данных Мюллера можно утверждать, что, если онтогенез потомков продолжается далее дефинитивной стадии предков, по этой, ставшей уже предпоследней, стадии можно судить об организации предков и тем самым о продолжении изучаемых форм. В результате частично была объяснена теория параллелизма и обоснована роль эмбриологии в реконструкции филогенеза. Надо только отметить, что Мюллер рассматривал онтогенез целого организма, а не его частей (отдельных организмов и гистогенезов*).  
Представления Ф. Мюллера послужили базой для дальнейшей разработки проблемы. Ими воспользовался Эрнст Геккель (1834-1919), сыгравший огромную роль в пропаганде и дальнейшем развитии эволюционного учения. У Геккеля и Мюллера созревала мысль о том, что последовательные изменения формы особи на протяжении индивидуального развития обусловлены филогенезом, т. е. развитием того рода, к которому принадлежит данный вид животного.  
Онтогенез является кратким и быстрым повторением филогенеза, обусловленным наследственностью и приспособлением. Эта закономерность и была названа Геккелем основным биогенетическим законом (1866). Более полная формулировка этого закона такова: развитие зародыша (индивидуальный или онтогенетический ряд развития, онтогенез) - это сжатое, сокращенное повторение развития всей группы форм, возникших из одного общего корня (т. е. повторение развития филетического, или палеонтологического, филогенез); повторение тем полнее, чем больше сохраняется благодаря постоянному наследованию первоначальное развитие предков (палингенез). Повторение же тем менее полно, чем больше благодаря различным приспособлениям было введено позднейших нарушений (ценогенез).  
Согласно этому закону зародыши вышестоящих животных похожи на взрослых нижестоящих предков. Яйца всех животных «идентичны». Эволюция осуществляется благодаря прибавлению новых стадий в конце развития. Если бы ничто не мешало, то в индивидуальном развитии точно повторялась бы эволюционная история вида, а значит, за часы, недели или месяцы развития зародыша того или иного животного мы могли бы просмотреть, образно говоря «кинофильм» о его историческом прошлом. При просмотре «фильма» об индивидуальном развитии млекопитающих мы увидели бы стадии, соответствующие взрослым формам беспозвоночных животных, а затем рыбам, амфибиям, рептилиям.  
Однако проявлению в неизменном виде первобытных, древних, палингенетических признаков (от греч. palaios - древний; палингенезы - признаки, перешедшие в онтогенез животного из его филогенеза) мешают ценогенезы, разнообразные признаки, возникшие в онтогенезе как приспособление к условиям жизни зародышей личинок и взрослых животных. Примером ценогенезов могут служить амнион, хорион, аллантоис Amniota, громадные прядильные железы личинок насекомых.  
Процесс повторения филогенетических признаков в онтогенетическом развитии называется рекапитуляцией. Типичный пример рекапитуляции приводит академик А. Н. Северцов в своей книге «Морфологические закономерности эволюции», изданной в 1913 г. в Германии. Мы знаем, что у современных бесхвостых амфибий во взрослом состоянии большая и малая берцовая кости срослись между собой, а у головастиков они разделены. У стегоцефалов, от которых произошли современные амфибии, тоже имелись две отдельные берцовые кости. Следовательно, наличие раздельных берцовых костей у головастиков можно рассматривать как рекапитуляцию одного из признаков задних конечностей, свойственных предковому скелету.  
Рекапитуляция не ограничивается морфологическими признаками. Их можно выявить и при онтогенетическом становлении функций различных органов и тканей. Известно, что в процессе эволюции позвоночных постепенно утрачивались ферменты, необходимые для расщепления мочевой кислоты. Так, у некоторых рептилий и птиц конечный продукт азотистого обмена - мочевая кислота, у земноводных и большинства рыб - мочевина, а у первичновидных беспозвоночных - аммиак. Оказалось, что зародыш птиц на ранних стадиях развития выделяет аммиак, на более поздних - мочевину и только на последних стадиях - мочевую кислоту. Сходным образом у головастиков конечный продукт обмена составляет аммиак, а у лягушек - мочевина.  
Биогенетический закон стал ядром геккелевской теории рекапитуляции. Согласно этой теории онтогенез включает два типа признаков: палингенезы - признаки филогенетических далеких предков и ценогенезы - вторичные признаки, возникшие в результате приспособления к определенным условиям эмбриональной и личиночной жизни. Типичными ценогенезами являются, например, трахейные жабры личинок стрекоз и поденок: при водном образе жизни они служат временными органами дыхания.  
Унаследованным от далеких предков палингенетическим признакам Геккель придавал первостепенную роль при выяснении филогенетических отношений. Изучение ценогенезов в таком аспекте бесполезно и только затемняет проявление палингенетических признаков. С этой точки зрения ценогенезы представляют собой «досадные искажения» палингенезов.  
В теории Геккеля было много упущений, и главное из них заключалось в том, что история взрослого организма рассматривалась в отрыве от истории эмбриона. Несмотря на это, нельзя недооценивать огромное значение биогенетического закона в развитии эволюционного учения. По мере дальнейших исследований оказывалось, однако, все труднее укладывать накапливающиеся факты в прокрустово ложе узко сформулированной теории. Усиливалась критика, доходившая порой до полного отрицания биогенетического закона и самого принципа рекапитуляции. Представлялось, что он себя исчерпал и уходит в область истории науки с ее неизбежными ошибками.

4. Работы А. Н.  Северцова 

Академику Алексею  Николаевичу Северцову (1866-1936) удалось  преодолеть эти неверные воззрения. Предложенная им теория филэмбриогенезов восстановила в правах биогенетический  закон и принцип рекапитуляции, придав им совершенно новое освещение. Свою теорию А. Н. Северцов разрабатывал всю жизнь.  
Необходимо отметить, что А. Н. Северцов и его школа сконцентрировали свое внимание на закономерностях макроэволюции. Наиболее раннее общебиологическое выступление Северцова - речь «Эволюция и эмбриология» - относится к 1910 г., в 1922 он публикует «Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция». В этих сочинениях дается критика биогенетического закона в его геккелевской механистической форме, исходя из конкретных исследований А. Н. Северцова и его школы. Обсуждая вечную проблему адаптивности и нейтральности признаков, Северцов предложил различать первичные приспособительные изменения (проталлаксисы) и вторичные изменения, произошедшие за счет коррелятивной изменчивости (дейталаксисы). Северцов обратил внимание на существование филогенетических изменений, связанных с изменениями хода эмбрионального развития - такие приспособления были названы им филэмбриогенезами.  
Говоря о соотношении между онто- и филогенезом, Северцов писал: «Биогенетический закон Мюллера-Геккеля не может считаться опровергнутым - в нем содержится весьма значительная доля истины, хотя и не полная истина: отношения между филогенезом и онтогенезом гораздо сложнее, чем думали до сих пор, и не исчерпываются отношениями, открытыми Мюллером и развитыми Геккелем». Северцов указал на различия в сроках появления новых признаков в онтогенезе и установил, что далеко не всегда новые признаки «надставляют» ряд проходимых в онтогенезе последовательных стадий. В одних случаях этот ряд сохраняется, а в других вся последовательность стадий онтогенеза может оказаться преобразованной.  
«Морфологические закономерности эволюции» - основной теоретический труд А. Н. Северцова. В России он вышел в 1939 г., уже после смерти ученого. Обладая огромным опытом сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований, Северцов дал в этой книге широкую картину макроэволюции, ее закономерностей и методов изучения.  
В первых главах он рассматривал задачи и методы филогенетического исследования и описывал теорию монофилетической (однокорневой) эволюции как удовлетворяющей фактическим и теоретическим построениям. Несмотря на явный крен в область изучения эволюции высших таксонов, Северцов уделял внимание и адаптивности признаков мелких систематических групп. Он считал возможным существование селективно индифферентных признаков, но полагал, что они распространяются в популяции за счет их кореляции с селективно существенными признаками. За 6 лет до выхода книги Феодосия Григорьевича Добржанского «Генетика и происхождение видов» А. Н. Северцов давал близкое определение вида: мы объединяем сходных животных в один вид на основании биологического признака, то есть исходя из их способности спариваться между собою и давать плодовитое потомство».  
Стойко передающиеся потомству изменения в индивидуальном развитии организмов или в развитии тех или иных органов, новые характерные признаки могут возникнуть в начале эмбрионального развития, в начале формирования соответствующих органов - к такому выводу пришел Северцов. Этот тип филэмбриогенеза назван архаллаксисом. В других случаях, заметил Северцов, изменения могут затронуть какие-либо срединные стадии в развитии органов (или всего организма). Такой тип изменения называется девиацией. Наконец, изменения могли происходить на конечных стадиях развития организмов или на конечнных стадиях развития органов. Эти изменения названы анаболией (т. е. подставкой к конечным этапам развития).  
Таким образом, согласно Северцову, различные признаки взрослого животного сформулировываются в различное время на протяжении его онтогенеза и онтогенеза органов, и переходят затем в неизменном виде во взрослое состояние в качестве дефинитивных признаков; надставки происходят над дефинитивным состоянием признаков, которое складываясь в онтогенезе является и «эмбриональным» и «взрослым» одновременно.  
Северцов создал гипотезу происхождения и эволюции онтогенеза многоклеточных животных, причем большое значение в ней имеют представления об анаболиях и основанных на них рекапитуляциях. Являясь сторонником гипотез о происхождении многоклеточных от колоний одноклеточных, Северцов предполагает, что у предков современных многоклеточных, именно у таких, которые подобны ныне живущим растениям Pandorina morum или Volvox, онтогенез был коротким и заключался в надставках стадий при развитии колоний; из одноклеточной стадии произошла двухклеточная (первая надставка), из двухклеточной - четырехклеточная (вторая надставка) и т. д.  
У вольвокса путем ряда таких надставок организм развивается до шарообразной колонии, могущей состоять более чем из 20 000 клеток, затем происходит стадия (надставка) чистологической дифференцировки (некоторого разнообразия типа клеток). У таких животных, как низшие кишечнополостные, онтогенез удлинился. Гидра, по Северцову, имеет в онтогенезе стадии, соответствующие стадиям онтогенеза колониальных форм, - период дробления. К этим стадиям прибавляются стадии образования двухслойного зародыша - гаструлы, затем формирование полипа с эктодеромой, гастральной полостью, щупальцами. К таким стадиям-«надставкам» прибавляется только стадия роста и чистологической дифференцировки (образование стрекательных и иных клеток). Таким образом, онтогенез гидроида удлинился несколькими новыми стадиями, добавленными к дефинитивному состоянию колониальных форм одноклеточных.  
Эволюционные изменения онтогенеза, которые ведут к появлению новых признаков, - положительные филэмбриогенезы. Существуют также и отрицательные филэмбриогенезы, результатом которых оказывается полная или частичная редукция органа или его частей. А. Н. Северцов различал два типа редукций: рудиментацию и афанизию.  
При рудементации происходит либо упрощение органа с самых начальных стадий его эмбрионального развития, либо, в результате ретардации, наступает более поздняя закладка органа и вследствие этого его недоразвитие. В последнем случае конечные стадии выпадают, и у взрослых форм этот орган приобретает ювенильный облик. Примером такой рудиментации служат измененные конечности змеевидных ящериц: у Seps chalcides закладывается всего лишь три пальца и конечности имеют эмбриональный характер.  
При втором типе редукции - афанизии - орган, развитый у предков, полностью исчезает у их потомков, но эмбриональная закладка тем не менее сохраняется. Примером афанизии может служить атрофия хвоста у головастиков, который исчезает во время метаморфоза в результате резорбции, в отличие от предков бесхвостых амфибий, у которых хвост был развит и у взрослых форм. Точно так же великолепно развитые зубы у мальков современных осетровых рыб полностью исчезают у взрослых особей в связи со сменой режима питания, вместе с тем у предков Acipenseridae зубы были развиты и у взрослых рыб.  
Итак, по теории А. Н. Северцова, различные изменения в онтогенезе приводят не только к появлению новых признаков у взрослых форм, но и к их исчезновению на основе положительных или отрицательных филэмбриогенезов.  
Многообразие приспособительных изменений органов, которое формируется самыми различными путями, было тщательно проанализировано А. Н. Северцовым. В своей классификации модусов (способов) филогенетического изменения органов он исходил из функционального принципа, рассматривая морфологические измения органов как «способ развития активной функции или пассивного приспособления в полезном для всего организма направлении». Таким образом, говоря об изменении какой-либо части организма, Северцов учитывал целостность всего организма и его связь с условиями окружающей среды.  
Теория филэмбриогенеза вполне удовлетворительно объясняет эволюцию строения организмов на всех уровнях - от клетки до особи и на всех стадиях онтогенеза - от зиготы* до взрослого животного. Любой онтогенез и любую его стадию можно рассматривать как сложную систему, переплетение филэмбриогенезов органов, тканей, клеток. Эволюция индивидуального развития происходит посредством эволюции частных органо-, чисто-, и цитогенезов.  
У А. Н. Северцова была многочисленная школа, его влияние сказывалось не только в нашей стране. С его идеями были знакомы не только Ф. Г. Добржанский и Н. В. Тимофеев-Ресовский, но также и Б. Ренш и А. Ремане. В своих поздних работах А. Н. Северцов обращался к генетическим данным, поддерживал борьбу генетиков с неоламаркизмом. Однако труды Северцова были обойдены такими активными творцами синтетической теории эволюции, как Дж. Хаксли и Дж. Г. Симпсон. Опосредованное влияние идей Северцова на западных эволюционистов не подлежит сомнению. Среди его многочисленных учеников был один, кто пошел в биологической науке существенно дальше своего учителя. Это И. И. Шмальгаузен, в течение всей своей жизни, как и учитель, занимавшийся сравнительной анатомией, эмбриологией и общей филогенетикой. Он стал продолжателем дела А. Н. Северцова и одним из первых исследователей, осуществивших синтез классического дарвинизма, со всеми его составляющими, с генетикой.

Список  литературы

1. Большой энциклопедический  словарь. Большая Российская Энциклопедия, СПб, Норинт, 2001.  
2. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Издат. Отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 1999.  
3. Рефф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены, эволюция, М.: Мир, 1986.  
4. Токин Б. П. Общая эмбриология. М.: Высшая Школа, 1987.  
5. Тощенко В. П. Введение в теорию эволюции: курс лекций /под. Ред. Полянско-  
6. Оксфордская иллюстрированная энциклопедия, Т. 2. Мир природы. М., Издательский Дом «Инфра-М», «Весь Мир», 1999.  
7. А. С. Северцов. Основные теории эволюции. М., изд-во МГУ, 1987