Питательные вещества

Анаэробное дыхание  с использованием диоксида углерода сопровождается образованием метана.

Энергетический  метаболизм хемолитоавтотрофов

Окисление восстановленных  минеральных соединений азота, серы, железа служит источником энергии для  хемолитотрофных микроорганизмов. Деление хемолитотрофных микроорганизмов на группы основано на специфичности каждой группы по отношению к окисляемому соединению. Различают нитрифицирующие бактерии, железобактерии, бактерии, окисляющие соединения серы.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммонийный азот до нитратов. Процесс называется нитрификацией  и идет в две фазы, за каждую из которых ответственны свои возбудители: 

NH4+2O2→NO2+2H2O+557кДж/моль (1)

2NO2+O2→2NO3+146 кДж/моль (2) 

Окисление аммиака  до нитритов с передачей электронов в дыхательную цепь служит энергетическим процессом для группы нитрозобактерий. Окисление аммонийного азота — многостадийный процесс, при котором в качестве промежуточных продуктов образуются гидроксиламин (NН2ОН) и гипонитрит (NОН). Энергетическим субстратом, окисляемым в дыхательной цепи, служит гидроксиламин.

Железобактерии (хемолитоавтотрофы) не представляют собой единой таксономической единицы. Этим термином объединяют микроорганизмы, окисляющие восстановленные соединения железа для получения энергии: 

4FеСО3 + O2 + 6Н2O→4Fе(ОН)3 + 4СО2+ 167 кДж/моль (6.9) 

В транспорте электронов от двухвалентного железа к кислороду  принимают участие хиноны и цитохромы. Перенос электронов сопряжен с фосфорилированием.

Эффективность использования энергии у этих бактерий настолько мала, что для синтеза 1 г клеточного вещества им приходится окислять около 500 г углекислого железа.

Бактерии, окисляющие соединения серы и способные к  автотрофной ассимиляции СО2, относятся к группе тионовых бактерий. Энергию для конструктивного метаболизма тионовых бактерий получают в результате окисления сульфидов, молекулярной серы, тиосульфатов и сульфитов до сульфатов: 

S2-+2O2→SO4+794 кДж/моль (6.10)

S0+H2O+1,5O2→H2SO4+ 585 кДж/моль (6.11)

S2O3+H2O+2O2→2SO4+2H+936 кДж/моль (6.12)

SO3 + 0,5O2→SO4 +251 кДж/моль (6.13) 

Дыхательная цепь тионовых бактерий содержит флавопротеиды, убихиноны, цитохромы.

Механизм ассимиляции  СО2 в конструктивных целях у всех хемолитоавтотрофов сходен с таковым у фотосинтезитезирующих автотрофов, использующих в качестве донора водорода воду. Основное отличие состоит в том, что в процессе хемосинтеза кислород не выделяется.

Заключение 

Таким образом конструктивные и энергетические процессы протекают в клетке одновременно. У большинства прокариот они тесно связаны между собой. Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструктивный, отличается чрезвычайным разнообразием, которое является результатом способности этих форм жизни использовать в качестве источников энергии и исходных субстратов для построения веществ тела самый широкий набор органических и неорганических соединений.

Энергетический  метаболизм в целом сопряжен с  биосинтетическими и другими  энергозависимыми процессами, происходящими  в клетке, для протекания которых  он поставляет энергию, восстановитель и необходимые промежуточные  метаболиты. Сопряженность двух типов  клеточного метаболизма не исключает  некоторого изменения их относительных  масштабов в зависимости от конкретных условий.

Энергетические  процессы прокариот по своему объему (масштабности) значительно превосходят  процессы биосинтетические, и протекание их приводит к существенным изменениям в окружающей среде. Разнообразны и  необычны в этом отношении возможности  прокариот, способы их энергетического  существования. Все это вместе взятое сосредоточило внимание исследователей в первую очередь на изучении энергетического  метаболизма прокариот.

Список литературы 

Бакулов И. А. «Энергетический метаболизм прокариот» /Ветеринария/, 2006 №1 стр 38.

Бейли, Дж. Э, Оллис, Дэвид Ф Основы биохимической инженерии. М.1989.

Воробьев А.А. с соавт. Микробиология. М.: Медицина. 1994.

Гусев М.В., Минеева  Л.А. Микробиология: Учебник. М.: Изд-во МГУ,1992.

Емельяненко П.А. с соавт. Ветеринарная микробиология. М.: Колос. 1982.

Колешко О.И. Микробиология. М.: Высшая школа. 1982.

Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. М.:Колос.1978.

Радчук Н.А. Ветеринарная микробиология и иммунология. М.: Агропромиздат. 1991

Н. А. Судаков  «Обмен веществ и энергии» /Ветеринар/ 2003 №5 стр26.

В. Н. Сюрин «Конструктивный метаболизм бактерий» /Практик/ 2005г №4 стр 12.

Шлегель Г. Общая  микробиология. М.: Мир.1987. 
 
 

2 Молочнокислые бактерии 
 
 
Молочнокислые бактерии являются одним из наиболее опасных посторонних 
микроорганизмов в пивоварении. Они достаточно хорошо приспособлены к 
условиям пивоварения вследствие устойчивости к антисептическому 
действию хмеля, низким значениям рН, высокому содержанию спирта, 
низким температурам, и развиваются на всех стадиях пивоваренного 
производства – от сусла, до пива в бутылках. среди бактерий 
инфицирующих пиво наибольший вред приносят молочнокислые бактерии . 
Обычно глубоко сброженное пиво, содержащее мало питательных веществ, 
менее чувствительны к этим бактериям. Вследствие этого молочнокислые 
бактерии плохо растут на обычных питательных средах, особенно МПА, и 
для их выявления требуются селективные среды. Молочнокислые бактерии, 
инфицирующие сусло и пиво, принадлежат к двум родам: р. Pediococcus и 
р.Lactobacillus 
 
 
Бактерии р. Lactobacillus Lactobacillus 
 
При производстве пива могут встречаться до 9 видов бактерий р. 
Lactobacillus 
Чаще всего выделенные из пивоваренного производства бесспоровые, 
грамположительные, не дающие реакцию на каталазу палочки оказываются 
бактериями этого рода. 
 
Морфологические признаки 
 
Молочнокислые бактерии р. Lactobacillus представляют собой 
палочки разной длинны. 
От длинных и тонких размером в среднем 0,5х7,0 мкм, до коротких 
палочек размером 0,9х2,0 мкм, иногда даже близкие к коккам. Некоторые 
виды образуют черезычайно длинные (до 30-50 мкм) палочки. 
В целом для бактерий этого рода характерен племорфизм -- 
велчина клеток может значительно меняться в зависимости от возраста 
культуры, состава среды и условий культивирования. 
Клетки одиночные, иногда по две, некоторые виды образуют цепочки 
из 4-6 клеток, а иногда из большего числа клеток. Встречаются виды, 
клетки которых имеют слизистую капсулу. 
Подвижность у бактерий р. Lactobacillus встречается редко, 
Бактерии р. Lactobacillus бесспоровые, грамположительные, но 
становятся грамотрицательными со временем и с повышением кислотности 
среды 
Поверхностный рост на твёрдых средах часто усиливается при 
анаэробизе и 5-10% СО2. 
Колонии молочнокислых бактерий р. Lactobacillus обычно мелкие, 
гладкие или зернистые, плоские или слегка выпуклые, бесцветные. 
 
Физиологические особенности: 
 
Реакция на каталазу отрицательная. 
Факультативные анаэробы. Кислород использовать не могут но живут 
и развиваются в его присуствии. 
Метаболизм бродильный, с двумя типами молочнокислого врожения: 
гомоферментативный и гетегоферментативный. 
В пределах рода диапазон температур для роста 5-53 с, но есть 
исключения. 
Устойчивы к действию кислот – при оптиуме рН 5,5-5,8 они растут 
и при рН ниже 5,0. 
 
Влияние на качество пива: 
 
ВЫзывают помутнения пива, от слабого до очень сильного, 
равномерно распределённого по всей поверхности шелковистым блеском и 
при очень сильном инфицировании с последующем образовании белого 
осадка бактерий. 
Помутнение чаще всего сопровождается повышением кислотности пива 
и при сильном инфицировании его прокисанием. Изредка происходит 
ослизнение пива, в отдельных случаях оно становится вязким. 
Иногда инфицирование пива сопровождается изменением его аромата 
вследствие образования диацетила. 
 
1.2.2 Бактерии р. Pediococcus 
 
В пивоваренном производстве встречаются несколько видов этого 
рода но наиболее важен из них Р.damnosus. 
Инфицрование сусла и пива педиококками приводит к увеличению 
длительности брожения вследствие снижения количества дрожжевых клеток 
в сбраживаемой среде изза отмирания и преждевременного оседания. 
 
Морфологические и культурные признаки: 
 
Сферические клетки в парах, чаще в тетрадах, могут быть 
одиночные или образовывать короткие цепочки или скопления. 
Морфологически бактерии различных видов почти не отличаются между 
собой. Средний размер от 0,6 до 1,5мкм. 
Неподвижные, бесспоровые, грамполоительные. 
Колонии зернистые , блестящие или матовые. 
 
Физиологические особенности: 
 
Метаболизм бродильный, брожение гомоферментативное. 
Факультативнве анаэробы. Реакция на каталазу отрицательная. 
Оптимальная температура для роста 12-15 С . Максимальная 
температура может достичь 50 С. 
Высокие значения рН не выдерживают. 
Могут развиватся в присуствии 8%-го спирта. 
Устойчивы к антисептическому действию хмеля. 
 
Влияние на качество пива: 
 
Вызывает помутнение пива, в отдельных случаях происходит 
увеличение вязкости и даже ослизнение. 
Вследствие образования диацетила придают пиву прогорклый вкус и 
медовый аромат. 
 
 
1.3. Уксуснокислые бактерии 
 
Уксуснокислые бактерии представляют важную для пивоварения 
группу посторонних микроорганизмов, т.к при сильном инфицировании они 
полностью портят вкус и аромат пива. 
Уксуснокислые бактерии принадлежат к двум родам: р. 
Gluconobacter и р. Acetobacter. 
Бактерии р. Acetobacter окисляют этанол в уксснуую кислоту, а 
ксуснуую кислоту окисляют далее до СО2 и Н 2 О. 
Эти бактерии способны окислять до углекислого газа и воды , 
лактат. 
Бактерии р. Gluconobacter окисляют этанол до уксусной кислоты, 
иногда слабо, при нейтральной или кислой реакции. Уксусную кислоту и 
лактат до СО2 не окисляют. 
 
Морфологические и культурные признаки: 
 
Морфологически различные виды уксуснокислых бактерий отличаются 
незначительно. Характерна черезвычайная изменчивость формы клеток. 
Клетки от эллиптическх до палочковидных, прямые или слегка изогнтые. 
Одиночные, парами, в виде цепочек, иногда в виде скопления. 
Некоторые виды бактерий р. Acetobacter часто образуют 
инволюционные формы – клетки могут быть удлиннёнными, сферическеми, 
раздутыми, булавовидными, изогнтыми, разветвлёнными или нитевидными. 
Некоторые при росте в сусле выглядят как кокки. 
Клетки некоторых уксуснокислых бактерий покрыты слизью. 
Уксуснокислые бактерии – подвижные или неподвижные. Бесспоровые. 
В молодой кулькре -- грамотрицательные, в более старых – 
грамвариабельны. При росте в жидкой среде может образоваться наалёт на 
поверхности, что и происходит в в случае с пивом .Различным отншением 
этого налёта к йоду можно определить (ориентировочно) отдельные виды 
укснокислых бактерий. Окраску йодом можно проводить вводя каплю йода 
под покровное стекло или внося кусочек плёнки в каплю йода. 
 
Физиологические особенности: 
 
Метаболизм дыхательный, никогда не бродильный. Реакция на 
каталазу положительная. 
Аэробы, но могут развиватся в пиве с низим содержанием 
кислорода, что говорит об 
их способности расти в микроаэрофильных условиях. 
Оптимальная температура для роста 25-30 С, минимальная – 5-8 С, 
предельно-высокая – 40-42 С . Оптиум рН для бактерий р. Acetobacter 
5,4-6,3, могут расти при рН 4,0-4,5, при рН7,8-8,0 почти не растут. 
Минимальное значение рН 3,6-3,8. 
Для бактерий р. Gluconobacter оптиум рН 5,5-6,0, при рН 4,0-4,5 
растут и образуют уксусную кислоту, в слегка щелочных средах рост 
слабый. 
Уксуснокислые бактерии нетребовательны к питанию. Они устойчивы 
к антисептическому действию хмеля, высокой кислотности и не реагируют 
на присуствие спирта. 
 
Влияние на качество пива: 
 
Придают кислый вкус и неприятный запах. Иногда изменяет аромат 
пива, не подкисляя его. Пиво мутнеет, при доступе кислорода на 
поверхности пива может появится плёнка 
В некоторых случаях пиво становится вязким .В некоторых случаях 
появляется тягучесть пива. 
 
 
 
2.Бактерии – показатели санитарного состояния производства . 
 
Присуствиие миккроорганизмов этой 
группы 
свидительствует о недостаточной гигиене производства. 
Поэтому, эти микроорганизмы являются индикаторами, 
предупреждающими о возможном серьёзном инфициро- 
вании производства. 
 
 
. 
 
2.1. Бактерии группы кишечной палочки. 
 
 
Согласно действующим в России медико-биологическим требованиям и 
санитарным нормам качества продовольственного сырья и пищевых 
продуктов, бактерии группы кишечной палочки (БГКП) используются в 
качестве универсальных индикаторных организмов. 
БГКП постоянно обитают в кишечнике человека, а также в 
сапрофитном состоянии в воде, воздухе и пиве. 
 
Морфологические и культурные признаки: 
 
Палочки (0.5-1.0х3.0 мкм), прямые одиночные или парами, иногда 
соеденены в цепочки, подвижные или неподвижные. 
Бесспоровые, грамотрицательные, могут быть гладкими или 
шерховатыми.Окраска от белой до желтовато-белой. 
 
Физиологические особенности: 
 
Факультативные анаэробы. Оптимальная температура для роста 30- 
37(С. могут расти при температуре 15-55 (С. при 60 (С погибают через 
15 мин. Большинство видов очень чувствительны к действию кислот. 
Во время главного брожения и дображивания БГКП практически не 
размножаются, хотя остаются практически жизнеспособны в течении 2 3 
недель. 
 
Влияне на качество пива: 
 
При незначительном инфицировнии не оказывает существенного 
влияния на вкус, аромат и биологическую стойкость пива. 
При значительном инфцировании пиво приобретает вкус и аромат 
сельдерея, пастернака, иногда фруктовый привкус и запах вареной 
капусты. 
 
 
 
ДРОЖЖИ 
 
 
В процессе производства пива помимо култтурных дрожжей могут 
развиваться и посторонние виды дрожжей, так называемые дикие дрожжи. 
Многие виды диких дрожжей оказывают серьёзное влияние на ход 
технологического процесса и качество получаемого пива. 
Другие виды относительно безвредны, тем не менее их присуствие 
является показателем низкого санитарного уровня производства и поэтому 
своевременное их выявление весьма полезно. 
Для выявления инфицированности пивоваренного производства дикими 
дрожжами применяют в основном две питательные среды: агар с 
кристалловиолетом и агар с лизином. 
В ластоящее время описано более 40 видов диких дрожжей. 
 
Влияние на технологический процесс: 
 
При попадании в сусло на стадии брожения дикие дрожжи не могут 
интенсивно развиваться, т.к. их рост подавляется культурными дрожжами, 
количество которых значительно больше. В конце брожения большая часть дтких 
дрожжей не оседает вместе с культурными, и попадает с пивом в лагерный 
подвал, где развиваются очень быстро. 
Дикие дрожжи оседают, как правило, хуже, чем культурные, и, поэтому, 
затрудняют осветвление пива. Кроме того , некоторые дикие дрожжи, размер 
клеток которых, меньше, чем у пивных дрожжей, могут не задерживаться при 
фильтровании готового пива и вызывать ещё большее помутнение готового пива. 
Дикие дрожжи часто инфицируют семенные дрожжи, что приводит к 
замедленному или останавливающемуся брожению, а иногда и к изменению 
флокуляционной способности дрожжей. 
Развитие подавляющего большинства диких дрожжей в пиве зависит в 
значительной мере от достигнутой степени сбраживания и при наличии большого 
экстракта в пиве возможность развития в нём диких дрожжей резко 
возрастает. 
 
Влияние на качество пива: 
 
Вызывают помутнение пива от слабого до очень сильного, образования 
осадка, иногда очень значительного. Вследствие образования высших спиртов, 
ацетальдегида, эфиров и других продуктов метаболизма в пиве появляется 
непрятная горечь, посторонний вкус (царапающий, горький) и аромат (эфирный, 
винный, фенольный). 
Несмотря на то, что дикие дрожжи обычно составляют лишь небольшую 
часть от общего количества дрожжей, они могут оказывать очень сильное 
влияние на качество пива. 
 
 
 
Список использованной литературы 
 
 
1.Краткий атлас посторонних микроорганизмов в пивоваренном производстве 
В.С.Исаева, Н.Н.Раттель, Т.Н.Волкова. М.1997. 
 
2.Микробиологический контроль в пивоваренной промышленности