ПИТАНИЕ водных животных 

      Определение. Питание – обеспечение себя органической пищей для жизнедеятельности. Включает, при необходимости, поиск и захват пищи, ее поглощение и переваривание.

      Биологический смысл. Для животных, не способных к синтезу органических веществ из неорганических, пища служит как источником энергии (энергетический обмен), так и строительным материалом для наращивания собственной биомассы (пластический обмен). Соответственно, для энергетического обмена оптимальным является полное разложение органических молекул на воду и углекислоту (что обычно и происходит, с помощью кислорода и ряда ферментов, в ходе так называемого цикла Кребса). Для пластического обмена молекулы пищи проходят частичное разложение (главным образом до органических мономеров – аминокислот, глюкозы, жирных кислот и т.п.), после чего встраиваются в полимеры собственного тела. Заметим, что обеспечению своего питания большинство животных отдают львиную долю своего времени и сил, и их облик (а нередко и план строения) во многом обусловлен именно способом добычи пищи.

      Методы  изучения питания  животных

      Это уже проблема не гидробионтов, а  наша. Кстати, до сих пор набор  имеющихся методов исследования оставляет желать много лучшего, так что наши знания о питании  животных, мягко говоря, не исчерпывающи. А скорее отрывочны. Что же мы умеем.

      1. Изучение содержимого кишечника  животного. Наиболее обычный способ, доступный даже при работе  с давно зафиксированными пробами.  Однако, часто дает неполные представления  о составе и особенно соотношении разных видов пищи. В измельченном и полупереваренном содержимом кишечника хорошо узнаются твердые фрагменты – головы и ноги насекомых, панцири рачков, створки диатомей и т.п. А вот мягкие остатки (мелкий детрит, бактерии) и тем более исходно полужидкая пища уже практически не узнаваемы. Поэтому нередко изучаемые таким образом животные кажутся гораздо более специализированными хищниками или альгофагами, чем на самом деле. Возможны даже такие коллизии: кишечник хищной нематоды, поедающей инфузорий, набит створками диатомей, которых ели эти инфузории; от самих же инфузорий ничего узнаваемого не остается. Так что все непросто. Добавим: специалисты, скажем, по рыбам, изучающие их питание, обычно не сильны в определении насекомых по их фрагментам – для этого нужны совсем другие специалисты.

      2. Содержание изучаемого животного  на разных «чистых» видах пищи. Это удобно делать для мелких  видов, легко содержимых в лаборатории.  Например, одной группе испытуемых  в банку запустили рачков, другой  – водорослей, третьей – листьев опавших и т.п. Потом смотрим, какая группа будет активно питаться и процветать, а какие – постепенно сходить на нет. Правда, в лаборатории трудно изобразить все возможные кормовые варианты, но кое-что такой метод дает. Часто оказывается, что поставленная в безвыборную ситуацию особь начинает «есть что дают» и неплохо с этим справляется. Тогда данный вид предстает весьма всеядным – на самом деле более всеядным, чем в природе, где он, как правило, может выбирать из нескольких видов пищи. Но зато расширяются представления о потенциальных возможностях вида.

      3. Если организм достаточно велик  и нагляден (как рыбы или речной  рак, например), можно предлагать  ему разные виды пищи в аквариуме  на выбор и наблюдать пищевые  предпочтения (а также способ  добывания пищи) напрямую. Мелких организмов иногда выпасают прямо под бинокуляром в чашке Петри. Но тоже не факт, что удастся воспроизвести природную ситуацию – доступность разных кормов в природе неодинакова, и это тоже влияет на пищевые предпочтения.

      Например, тот же речной рак при случае наиболее охотно ест падаль, но в ее отсутствие охотится на мелких беспозвоночных, а при неудачной охоте – копается в детрите, поедает макроводоросли и т.п. Понятно, что все три описанных выше метода, скорее всего, дадут нам разную картину: метод 1 обнаружит в кишечнике кусочки ракушек и насекомых (которые там лучше всего сохраняются); метод 2 сочтет рака практически всеядным; метод 3 сочтет его падальщиком (если экспериментатор догадается подобрать вкусную для рака падаль).

      4. Вспомогательную, но существенную  роль играет морфологический  метод – интерпретация питания  животного по строению его  ротового и двигательного аппарата. Она дает хорошие результаты, если уже изучено питание достаточного  ряда видов данной группы, и  интерпретатор обладает приличным сравительным материалом. Например, если мы знаем, как использует свои фильтрующие веера один вид личинок мошек, мы можем легко предположить, что и другие виды мошек с такими же веерами будут питаться сходным образом. Но, видя у одного из этих видов щетинки втрое толще, а их число – вдвое меньше, мы уже должны проверять – не перешел ли он с питания микроводорослями на, например, детрит. Ну и так далее.  

      Основные  варианты пищи и стратегии  питания

      В водоемах существует несколько источников пищи, каждый из которых подразумевает один или несколько способов его добычи. Жизнь достаточно разнообразна, чтобы реализовать все более или менее разумные варианты, причем несколькими, конкурирующими в этой нише таксонами животных. Мы сведем их в таблицу. 

       Таблица. Разнообразие пищи и способов питания водных животных.

       Микрофаги-фильтраторы. Питание микроскопическими взвешенными в воде частицами (бактериями, простейшими и водорослями – живыми или мертвыми) связано для животных с одной существенной проблемой: концентрирования и собирания этих частиц (очень мелких для большинства животных, даже беспозвоночных). Большая часть способов концентрирования фитопланктона себе в рот называется фильтрацией. Она практически всегда достигается пропусканием воды через сетчатые или клейкие органы тела с большой поверхностью (чаще всего эти же поверхности являются дыхательными). Часто фильтрующие органы снабжены слизисто-речничными поверхностями, которые умеют транспортировать ко рту захваченные из воды частицы; либо эти органы (как разного рода щупальца) сами умеют подносить добычу ко рту.

      Самый экономичный вариант – так  называемая пассивная фильтрация, когда  фильтрующие органы прямо омываются  течением. Так фильтруют речные прикрепленные  животные (личинки мошек Simuliidae и ручейников Hydropsychidae, Polycentropodidae), а в море – усоногие рачки (морские желуди и уточки), некоторые кораллы и морские лилии. В стоячих водах требуется активная фильтрация – нагнетание воды через себя (или плавание через воду). Так делают почти все двустворчатые моллюски, губки, ветвистоусые ракообразные.

      Один  из близких к фильтрации вариантов  питания – седиментация, когда  сидячий на дне организм питается оседающими из толщи воды частицами, и обычно сам подгребает к себе эти оседающие потоки, соответствующим образом направляя воду. В основном на дно оседают не живые водоросли, а мертвые тела (частицы) различной природы – то, из чего на дне образуется детрит.

      Для истинных альгофагов (специализирующихся на питании именно одноклеточными водорослями) существует и вторая существенная проблема – разгрызание обычно твердых клеток водорослей. Для этого служит специальный твердый челюстной аппарат; реже – хрянящиеся в недрах пищеварительной системы песчинки. Так или иначе (кстати, не всегда понятно – как именно), но альгофаги справляются и с этой задачей. Кто не справляется, работает детритофагом.

      Заметим, что жизненные формы фильтраторов очень различны – от мелких и  подвижных планктонных рачков до малоподвижных двустворчатых моллюсков  и прикрепленных радиально-симметричных кишечнополостных и иглокожих.

      Альгофаги-соскребатели. Для питания водорослями, обрастающими плотные субстраты, требуется иной тип приспособлений. Прежде всего, это скребущий орган, способный отодрать перифитон от камня и, по возможности, максимально измельчить его для последующего переваривания. Во-вторых, организм, сидящий на камне и методично скребущий его поверхность, должен сам быть хорошо защищен (со спины), в противном случае он станет добычей любого хищника. Наиболее известная группа, освоившая эту экологическую нишу как в морях, так и в пресных водах – брюхоногие моллюски, имеющие специальный скребущий аппарат (радулу и челюсти) и защитную спинную раковину. Кроме них, в морских сообществах соскребателями выступают низшие моллюски – хитоны, многие морские ежи и некоторые ракообразные, а в пресноводных – многие ручейники (Limnephilidae, Goeridae, Glossosomatidae, Apataniidae) и поденки (Heptageniidae, Baetidae). Причем поденки, в отличие от панцирных и малоподвижных моллюсков и ручейников, спасаются от врагов бегством в укрытие.

      Фитофаги. Питание живыми макрофитами (цветковыми растениями и морскими макроводорослями) требует, с одной стороны, тех же грызуще-скребущих систем, что и питание перифитоном, но ставит и дополнительные условия. Макрофиты защищают клетки мощными целлюлозными оболочками; а переваривать целлюлозу для большинства животных довольно проблематично, в силу отсутствия у большинства таксонов нужных ферментов. Поэтому питание живыми растениями – довольно сложная стратегия, доступная далеко не всем. Известны следующие основные пути решения этой проблемы.

      Брюхоногие  моллюски (по крайней мере некоторые) все же вырабатывают ферменты для  расщепления целлюлозы, и могут  честно поедать макрофиты – в  море, в пресных водах и на суше.

      Более известный путь – содержание в  собственном кишечнике бактерий, умеющих разлагать целлюлозу, и  дальнейшее употребление в пищу этих бактерий. Лучше всего с этим справляются  травоядные млекопитающие, имеющие  большой объем кишечника, постоянно высокую температуру тела и возможность переваривать пищу подолгу (в силу, кстати, относительно замедленного метаболизма). Кроме того, симбионтами пользуются многие жуки-фитофаги, тараканы, термиты, а в море – некоторые морские ежи.

      Возможно  также механическое (например, с помощью челюстей) разгрызание отдельных целлюлозных клеток, с дальнейшим употреблением только их содержимого. Проблема в том, что клетки мелки, и разжевать их все проблематично. Неразгрызенные клетки и вся целлюлоза (обычно 60-80% пищи) выбрасывается с фекалиями. Этот неэкономичный путь, в условиях изобилия самой растительной биомассы, применяется гусеницами, кузнечиками, листоедами и отчасти брюхоногими моллюсками.

      Прокалывание  тканей растений и высасывание хоботком межклеточного содержимого. Применяется главным образом тлями; среди водных животных, кажется, не распространено. Однако, некоторые нематоды сами живут в межклеточных щелях растений, таким образом паразитируя в них.

      Разгрызатели. Грубый детрит отличается тем, что в рот его не положишь, и для поедания его требуется грызть на мелкие кусочки. Так что в целом детритофаги-разгрызатели имеют примерно те же проблемы и приспособления, что и фитофаги. Однако, им помогают микроорганизмы, населяющие все детритные частицы и постепенно размягчающие их. И снова не очень понятно – из чего в основном черпает питание, скажем, грызущий опавшие листья водяной ослик – из самих растительных тканей или из населяющих их грибов и бактерий.