Нейрофизиология зрительной системы

     Подобно нейронам сетчатки, нейроны наружного  коленчатого тела у животных с  цветовым зрением обладают цветовой чувствительностью. Так, в коленчатом теле обезьяны обнаружены нейроны, центр  рецептивного поля которых связан с  одним из цветоприемников, а периферия  рецептивного поля — с другим. При  этом реакция нейрона на стимуляцию периферии рецептивного поля всегда имеет противоположный знак реакции  на стимуляцию центра. Наружное коленчатое тело — это первый уровень, на котором  в зрительной системе млекопитающих  вследствие неполного перекреста зрительных волокон происходит конвергенция от двух сетчаток. На схеме зрительной системы это отражено перекрытием  полей зрения правого и левого глаз (см. рис. 2). Конвергенция является необходимым условием стереоскопического восприятия трехмерного мира.

     Анализ  зрительных стимулов нейронами коры больших  полушарий. Каждое афферентное волокно от наружного коленчатого тела разветвляется в коре на площади в несколько сотен микрон. Аксоны некоторых звездчатых нейронов покидают поле 17 и направляются в другие области мозга. В полях 18 и 19 коры хорошо развит III слой, в котором находятся пирамидные нейроны с развитыми апикальными дендритами. В V и VI слоях много веретенообразныхи треугольных клеток. Ассоциативные волокна поля 17 направляются в поля 18, 19, 21 и 7. Из полей 17, 18 и 19 эфферентные волокна направляются в переднее двухолмие и претектальную область, в подушку зрительного бугра (задняя часть таламуса), наружное коленчатое тело. Сетчатка отдельно представлена во всех трех главных зрительных полях (поля 17, 18 и 19). Наиболее упорядоченное топологическое соответствие имеет место между сетчаткой и полем 17. Представительство сетчатки, например в поле 17 (затылочный полюс), организовано следующим образом. В задней части поля 17 локализуется центральная часть сетчатки. Продвижение по коре в каудальном направлении соответствует переходу в верхнюю часть, а в ростральном направлении — в нижнюю часть сетчатки.

     В отличие от наружного коленчатого  тела основная масса нейронов зрительных областей коры больших полушарий (поля 17, 18 и 19) специализирована на выделении  ориентированных линий и контуров, которые составляют основные элементы зрительных стимулов. Указанная способность  полностью обусловлена строением  рецептивных полей корковых нейронов. В отличие от концентрических  рецептивных полей предшествующих уровней зрительного анализатора (сетчатка и наружное коленчатое тело) рецептивные поля корковых нейронов имеют параллельно расположенные  антагонистические зоны, которые  определенным образом ориентированы  в поле зрения. Рецептивное поле коркового нейрона, представленное на рис. 5, называется «простым». Рецептивное поле такого нейрона действует как своеобразный шаблон. Если зрительный стимул совпадает с этим шаблоном, нейрон реагирует.

     Избирательность реакции такого нейрона полностью  определяется организацией его рецептивного поля. При одновременной стимуляции нескольких точек однородной полосы (on - или off -) этого поля ответы суммируются. Наиболее интенсивный ответ наблюдается  в случае стимуляции рецептивного поля полоской (темной или светлой в  зависимости от характера on - или off - рецептивного поля). Однако если стимулирующая  полоска одновременно покрывает  и антагонистическую зону, то ответ  нейрона резко уменьшается. Благодаря  такой организации рецептивного поля нейрон реагирует не на общий  уровень освещенности поля зрения, а на контраст, т. е. выделяет контуры  изображения.

Рис. 5. Избирательность реакций нейрона зрительной коры обезьяны к ориентации линии («простое» рецептивное поле) (по Хьюбелю, Визелю, 1959). А — организация рецептивного поля («+» активация нейрона на включение и « - » на выключение светового пятна); Б — реакция этого же нейрона на различно ориентированные световые полоски. 
 

     Кроме нейронов с «простыми» рецептивными полями, в зрительной коре млекопитающих  описаны нейроны, избирательно чувствительные к ориентированным стимулам, но не имеющие в рецептивном поле четко выраженных антагонистических зон. Нейроны этого типа имеют слабую реакцию при стимуляции их рецептивного поля точечным стимулом, но зато хорошо реагируют на оптимально ориентированные полоски. Такая же полоска с другой (не оптимальной) ориентацией либо не вызывает реакции, либо эти реакции очень слабые. Таким образом, торможение реакции возникает при стимуляции тех же участков рецептивного поля, которые при действии оптимально ориентированного стимула ведут себя как возбуждающие. Эти нейроны имеют «сложные» рецептивные поля (рис. 6). Характерным свойством нейронов с такими рецептивными полями является их способность реагировать на рисунки, не содержащие определенным образом ориентированных линий, например беспорядочно чередующиеся светлые и темные пятна нерегулярной формы. Это свойство сложных нейронов в сочетании с их относительно слабой избирательностью может указывать на то, что они приспособлены для выделения сложных зрительных стимулов.

Рис. 6. Нейрон зрительной коры обезьяны с «сложным»  рецептивным полем (по Хьюбелю, Визелю, 1968).

Нейрон  реагирует на черную полоску, движущуюся (показано стрелкой) в поле зрения. Рецептивное  поле показано штриховым прямоугольником (размер примерно 3/8 х 3/8 угл. град.). 
 

     Кроме двух указанных выше типов рецептивных  полей, у корковых нейронов описаны  также сверхсложные рецептивные  поля. Для оптимальной стимуляции сверхсложного нейрона важно, чтобы  стимулирующая полоска была не только оптимально ориентирована, но и имела  бы оптимальную длину. Увеличение длины  полоски сверх определенной длины  приводит к торможению реакции нейрона. Это происходит вследствие наличия  в их рецептивном поле дополнительных «фланговых» тормозных зон на краях рецептивного поля. Рецептивное  поле сверхсложного нейрона может  иметь одну или две тормозные  фланговые зоны. В связи с этим для максимального возбуждения  нейрона необходимо ограничить длину  полоски либо с одной стороны, либо с обеих. В первом случае нейрон становится чувствительным к появлению  в его рецептивном поле углов. Во втором случае он максимально активируется на определенный размер стимула (его  длина ограничивается расстоянием  между двумя фланговыми зонами).

     Основой бинокулярного стереоскопического зрения является диспаратность —  оценка различия проекций изображений  на сетчатках обоих глаз. Известно, что 84% нейронов зрительной коры бинокулярны. Они реагируют при одновременной  стимуляции двух сетчаток, при этом нейроны одной колонки имеют  близкие значения диспаратности. Благодаря  тому что правый и левый глаза  рассматривают один и тот же объект с разных точек, изображения объекта  на правой и левой сетчатке сдвинуты относительно друг друга. Это различие изображений зависит от того, насколько  приближен или отдален объект относительно точки пересечения  оптических осей двух глаз (точка фиксации). Нейрофизиологической основой бинокулярного  зрения является взаимодействие двух рецептивных полей, которые имеются  у каждого бинокулярного нейрона  зрительной коры (на контра - и ипсилатеральной  сетчатке). Каждый бинокулярный нейрон избирателен к какой - то одной  определенной диспаратности (это определяется диспаратностью его рецептивных  полей), а поскольку диспаратность  зависит от удаленности объекта, реакции бинокулярных нейронов оказываются  избирательными к определенной удаленности. В коре имеется целый набор  нейронов с разной диспаратностью. Эта совокупность нейронов составляет механизм, измеряющий удаленность объекта. Описанный выше механизм диспаратности  лежит в основе стереоскопического зрения.

     Цветооппонентные  нейроны в зрительной коре обезьян. Значительная часть цветооппонентных нейронов зрительной коры приматов имеет простые или концентрические рецептивные поля. Большинство нейронов с цветооппонентными рецептивными полями встречаются в слое IV. Для нейронов этого класса характерна цветовая оппонентность в пределах центра рецептивного поля: нейрон реагирует возбуждением на стимуляцию одного цветоприемника в центре рецептивного поля и тормозится при стимуляции другого. Одни нейроны реагируют on - ответом на красное освещение и off - ответом — на зеленое, реакция других — обратная. Белый свет не вызывает реакции этих нейронов, так как антагонистические влияния от двух цветоприемников взаимно погашаются. У нейронов с концентрическими рецептивными полями, помимо оппонентных отношений между цветоприемниками, существуют также обычные для концентрических полей антагонистические отношения между центром и периферией. В результате возникает структура с двойной цветооппонентностью. Если воздействие на центр рецептивного поля вызывает, например, on - ответ на красное освещение и off - ответ — на зеленое, то нейрон с такими свойствами сочетает избирательность к цвету с избирательностью к локальным изменениям яркости пятна соответствующего цвета. Эти нейроны не реагируют ни на стимуляцию белым светом (из - за оппонентных отношений между цветоприемниками), ни на диффузную стимуляцию светом любой длиной волны (из - за антагонистических отношений между центром и периферией рецептивного поля). Максимум реакции регистрируется, если одновременно стимулировать разные цветоприемники в центре и на периферии рецептивного поля. Цветооппонентные нейроны, избирательные к ориентации, могут иметь простые и сложные рецептивные поля. В простом рецептивном поле различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет on - ответ на красное освещение и off - ответ на зеленое, то краевые зоны дают off - ответ на красное и on - ответ на зеленое. В сложном рецептивном поле нет раздельных зон с разной спектральной чувствительностью. Нейроны этого типа реагируют только на определенным образом ориентированные линии предпочитаемого цвета или цветоконтрастные границы. Большинство цветооппонентных нейронов коры у обезьян связано с красно - и зеленочувствительными цветоприемниками. С синечувствительными цветоприемниками связано значительно меньше нейронов. Предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17, далее передается для обработки во вторичную (поле 18) и третичную (поле 19) области коры.

     Колончатая  организация зрительной коры. При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности зрительной коры, как и в других корковых проекционных зонах (моторной, слуховой и т. д.), по ходу электрода всегда встречаются нейроны с близкими свойствами. Часто эти нейроны объединяются по признаку организации своих рецептивных полей: в одной колонке собраны нейроны примерно с одной ориентацией рецептивных полей. Упорядоченность в расположении ориентационных колонок очень высока в зрительной коре обезьян. Смещение регистрирующего микроэлектрода в коре на каждые 25—50 мкм в тангенциальном направлении приводит к повороту рецептивного поля регистрируемых нейронов в одном и том же направлении (по часовой стрелке или против) на величину примерно 10°, так что полный набор колонок со всеми ориентациями рецептивных полей в пределах 180° занимает в коре участок 500—1000 мкм. В пределах этого участка отдельные колонки в зрительной коре обезьяны в поперечном (параллельно поверхности коры) сечении имеют вид узких полосок шириной 25 - 50 мкм. Под гиперколонкой понимается участок коры, включающий набор ориентированных колонок (с ориентациями в пределах 180° и перекрывающиеся с ними две окулодоминантные колонки). Такая гиперколонка обрабатывает информацию от определенного участка сетчатки; информация от соседних участков обрабатывается такими же соседними гиперколонками. Однако из вышеизложенного не следует, что нейроны, составляющие колонку, в функциональном отношении совершенно однотипны. Например, в зрительной коре кошки одна колонка содержит нейроны с простыми и сложными рецептивными полями. В этом случае общим признаком будет только ориентация рецептивных полей отдельных нейронов. В одной колонке могут находиться нейроны с одинаковой цветоизбирательностью и другими однотипными свойствами. Обнаружено, что упорядоченность в размещении нейронов зрительной коры обезьян имеет место не только по вертикали в виде колонок, но и по горизонтали. Так, например, нейроны с простыми рецептивными полями находятся преимущественно в глубине III и IV слоев. Нейроны со сложными и сверхсложными рецептивными полями локализованы в основном в верхних (II и верхняя часть III) и нижних (V и VI) слоях коры.

     Способен  ли новорожденный  видеть зрительный мир  так, как его видит  взрослый? Эксперименты на животных показали, что многие свойства зрительной системы заложены с рождения, но развитие этих способностей зависит в дальнейшем от воспитания. Например, было установлено, что у 1—2 - недельных котят избирательные свойства корковых нейронов уже сформированы, т.е. они образовались исключительно за счет генетических программ в отсутствие зрительных стимулов (котята в этот период еще слепые). Вместе с тем если у котенка в течение первых 2—3 мес жизни исключить предметное зрение, например, одним глазом, то нейроны коры, соответствующие этому глазу, теряют ориентированные зрительные поля. Интересно, что свойства нейронов наружного коленчатого тела при этом заметно не страдают. Отсюда был сделан вывод, что свойства корковых нейронов определяются исключительно внутрикорковыми связями. У котят период, чувствительный к депривации, начинается после 4—5 недель после рождения и длится до 6—8 недель. У низших обезьян этот период значительно дольше: начинается через 1—2 мес. после рождения и продолжается до 1,5—2 лет. Интересные результаты были получены в экспериментах с воспитанием котят в определенной зрительной среде. Например, если котята в течение первых месяцев после рождения видят только вертикальные (черно - белые) или только горизонтальные полосы, то в более поздние сроки в зрительной коре обнаруживаются нейроны с ориентацией рецептивных полей, соответствующих зрительной среде периода воспитания. Из этих экспериментов было сделано два важных вывода: 1) межнейронные связи, соответствующие данному виду животного, программируются генетически; 2) в то же время в раннем онтогенезе имеется период, чувствительный к воздействию внешних условий среды обитания данного вида. Такое двойное обеспечение межнейронных связей представляется биологически целесообразным.

     Наблюдения  на людях подтверждают выводы экспериментальных  исследований. Например, после снятия катаракты, образовавшейся в раннем детском возрасте, предметное зрение остается утерянным. Это несмотря на то, что такого человека нельзя назвать полностью слепым: он различает свет и темноту. У человека формирование предметного зрения, по - видимому, занимает интервал до 15 лет.

     Обработка зрительных стимулов в ассоциативных  полях коры. Исследование мозга низших обезьян показало, что анализ зрительной информации не авершается в полях зрительной коры (17, 18, 19). Было установлено, что от поля 17 начинаются пути (каналы), в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов. Один путь, идущий в дорсальном направлении к полям теменной ассоциативной коры, участвует в формировании пространственного зрения, другой путь — вентральный (нижневисочная кора) — участвует в формировании предметного зрения. В дальнейшем мы будем здесь применять классификацию зрительных корковых полей, принятую в современной литературе. Согласно этой классификации поле 17 (по Бродману) соответствует полю VI (от англ, visual — зрительный), поле 18 — V2, поле 19 — V3. Поля V4 и V5 в этой классификации не имеют соответствия полям карты Бродмана.

     Как видно из приведенной схемы (рис. 7), зрительная информация поступает к нейронам поля V4 (находится на стыке височной и теменной областей) по нескольким каналам. В поле V4 имеется весьма грубая ретинотопия. 
 
 

Рис. 7. Обработка зрительных сигналов в ассоциативных полях коры.

Непрерывные линии — проекции всех частей зрительного  поля, пунктирные линии — проекции периферических частей поля зрения; VI, V2, V3, V4 — зрительные корковые поля, теменно -

затылочная  кора; МТ (V5) — верхневисочная кора; ТЕО, TF, ТЕ — височные области коры. 

     Локальное разрушение этого поля у обезьяны нарушает константное восприятие цвета, но не изменяет восприятие формы. Однако при более обширных повреждениях этой зоны у обезьян страдает восприятие как константности цвета, так  и формы. Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит в нижневисочном поле. Эксперименты с локальным повреждением этой зоны, а также регистрация реакций  отдельных нейронов показали, что  нейронные сети здесь, по - видимому, участвуют в таких функциях, как  зрительное дифференцирование различных  объектов во внешней среде. На всем пути от VI к V4 и далее к нижневисочному полю наблюдается устойчивая тенденция  к увеличению площади рецептивных  полей отдельных нейронов.