Нейрофизиология зрительной системы

МИНИСТЕРСТВО  ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

Учреждение  образования «Гомельский  государственный  университет имени  Ф.Скорины»

Факультет психологии и довузовской  подготовки 
 
 
 

РЕФЕРАТ 
 

«НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ» 
 
 
 
 
 
 
 

Выполнили:

студентки 2 курса, группы СП – 23

КУРАЧЕНКО Алина

СУЛКОВСКАЯ  Ольга 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Гомель 2009

     Зрение в жизни  человека имеет огромное значение. Это основной сенсорный канал, который  связывает его с внешним миром. Зрительная система человека устроена очень сложно. Благодаря зрению мы воспринимаем окружающий нас мир  в объеме и красках, мы читаем и  смотрим кино, телевизор. И это  все зрение.

     В зрительной системе  человека можно выделить следующие уровни обработки сигналов. На периферии находится сетчатка. В ходе развития нервной системы сетчатка закладывается на самых ранних этапах развития (так называемые «глазные пузыри»). Поэтому есть все основания считать сетчатку «частью мозга, вынесенного на периферию». Следующий уровень обработки зрительной информации находится в таламусе — это наружное коленчатое тело. Аксоны нейронов наружного коленчатого тела проецируются в кору затылочного полюса больших полушарий (поля 17, 18, 19). Высший этап обработки зрительных сигналов происходит в ассоциативных полях коры больших полушарий. Схема зрительной системы приведена на рис. 1.

     Строение  глаза. Глаз человека имеет шарообразную форму (рис. 2). Вращение глазного яблока в глазнице осуществляется тремя парами мышц, которые иннервируются глазодвигательными черепными нервами. Наружная плотная оболочка глаза образована непрозрачной склерой, которая на переднем полюсе переходит в прозрачную роговицу. Внутри глазного бокала находится сосудистая оболочка, содержащая кровеносные сосуды. Впереди сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и далее в радужку. В радужке находятся гладкие мышечные волокна, степень напряжения которых определяет диаметр зрачка. При сокращении или расслаблении гладкой мускулатуры ресничного тела изменяется напряжение цинновых связок, от которых зависят радиус кривизны хрусталика и его преломляющая сила, т. е. аккомодация глаза. Пространство между хрусталиком и роговицей, называемое передней камерой, заполнено прозрачной жидкостью, между хрусталиком и сетчаткой — студенистой жидкостью, или стекловидным телом. Дно глазного бокала выстлано сетчаткой.

     Сетчатка  по своему строению и происхождению  представляет собой нервный центр, в котором происходят первичная  обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы.

Рис. 1. Схема строения зрительной системы человека.

1 —первичная  зрительная кора; 2 — зрительная  радиация; 3 — латеральное коленчатое  тело; 4 — зрительный тракт; 5 —  зрительный перекрест; 6 — зрительный  нерв.

Рис. 2. Строение глаза человека.

I  — зрительный нерв; 2 — твердая мозговая оболочка; 3 — радужная оболочка; 4 — роговица; 5 — цилиарное тело; 6 — сетчатка; 7 — сосуди стая оболочка; 8 — склера; 9 — центральная ямка; 10 — задняя камера;

II  — цилиарная мышца; 12 — передняя камера; 13 — хрусталик.

Рис. 3. Строение сетчатки.

К — колбочки; П — палочки; Б  — биполяры; Г — горизонтальная клетка; А — амакриновая клетка; Ганг. — ганглиозные клетки.

передающиеся  в головной мозг. Сигналы в сетчатке передаются через цепочку из трех основных типов клеток, которые различаются  по строению и функциональным свойствам: 1) фоторецепторы (палочки и колбочки); 2) биполярные клетки; 3) ганглиозные клетки. 

     Взаимодействие  между ними обеспечивается горизонтальными  и амакриновыми клетками. Горизонтальные клетки осуществляют связь на уровне переключений от фоторецепторов к биполярам, амакриновые клетки — на уровне переключений от биполяров к ганглиозным клеткам. Фоторецепторы (колбочки и палочки) составляют самый внутренний слой сетчатки. В следующем клеточном слое находятся тела горизонтальных и биполярных клеток. Терминали аксонов биполярных клеток образуют синаптические контакты с дендритами ганглиозных клеток и отростками амакриновых клеток. Отростки амакриновых клеток, в свою очередь, контактируют с телами и дендритами ганглиозных клеток, а также с другими амакриновыми клетками. Внешний слой сетчатки образован телами ганглиозных клеток и волокнами, которые в последующем образуют зрительный нерв.

     Оптика  глаза создает на сетчатке изображение, а при помощи аккомодации это  изображение становится резким. На первом этапе зрительного восприятия световая энергия трансформируется в нервное возбуждение. Этот процесс  происходит в наружных члениках фоторецепторов, содержащих фотопигмент: в колбочках  — йодопсин, в палочках — родопсин. Молекула фотопигмента состоит из белковой части — опсина и части, поглощающей  свет — хромофора. По химическому  составу хромофор является альдегидом витамина А. Поэтому недостаток витамина А в пище приводит к ухудшению  зрения в сумерках (так называемая «куриная слепота»). Колбочки и палочки  отличаются друг от друга по структуре  и зрительным пигментам, а также  по некоторым особенностям функционирования. Однако основные принципы возбуждения  у них одинаковы. Наружные сегменты фоторецепторов содержат высокоэффективную  многоступенчатую систему усиления сигнала о свете. Внутриклеточные  регистрации от колбочек и палочек  животных показали, что в темноте  вдоль фоторецептора течет темновой ток, выходящий из внутреннего сегмента и входящий в наружный сегмент. Освещение  приводит к блокаде этого тока. Рецепторный потенциал модулирует выделение химического медиатора  в синапсе фоторецептора. Было показано, что в темноте фоторецептор непрерывно выделяет медиатор, который действует  деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток. Гиперполяризация пресинаптической мембраны при освещении  приводит к замедлению выделения  медиатора, что, в свою очередь, вызывает гиперполяризацию постсинаптических  нейронов. Фоторецепторы связаны  между собой электрическими (щелевыми) контактами. Эта связь избирательная: палочки связаны с палочками, колбочками и т.д. Благодаря электрической  связи отдельных фоторецепторов сигналы, возникающие в наружном сегменте одного фоторецептора, «расплываются» по сети связанных друг с другом рецепторов.

     Начиная с уровня биполярных клеток нейроны  зрительной системы дифференцируются на две группы, противоположным образом  реагирующие на освещение и затемнение: клетки, возбуждающиеся при освещении  и тормозящиеся при затемнении, — on - нейроны и клетки, возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при  освещении, — off - нейроны. Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно. Очевидно, оно составляет основу механизма  для восприятия двух противоположных  классов зрительных образов: светлых  объектов на темном фоне (возбуждаются on -нейроны) и темных объектов на светлом  фоне (возбуждаются off - нейроны).

     Горизонтальные  клетки сетчатки дают реакции, сходные  с ответами биполярных нейронов, —  длительное изменение мембранного  потенциала, сохраняющееся в течение  всего времени действия света  данной интенсивности. Известно, что  горизонтальные нейроны сетчатки генерируют два типа потенциалов: L - тип реакции  состоит в гиперполяризации на свет любой длины волны и С - тип (цветовой) — знак реакции зависит  от длины волны. В настоящее время  предполагают, что горизонтальные клетки играют роль регуляторов синаптической  передачи от фоторецепторов к биполярам. Отростки горизонтальных клеток, простираясь вдоль наружного синаптического слоя на значительные расстояния (сотни микрометров), контактируют с синапсами, связывающими фоторецепторы и биполяры, и могут передавать сигналы вдоль наружного синаптического слоя.

     В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют амакриновые  клетки, которые, как и горизонтальные клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе — от биполярных клеток к ганглиозным. Дендриты амакриновых  клеток разветвляются во внутреннем синаптическом слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновых  клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга. Амакриновые клетки управляются  от биполяров через деполяризующие синапсы: увеличение деполяризующего  синаптического тока вызывает деполяризацию  амакриновой клетки, а уменьшение — гиперполяризацию. Горизонтально  ветвящиеся отростки амакриновых клеток могут интегрировать влияния  от большого числа биполярных клеток. Выходной сигнал, возникающий от такого интегрирования, влияет на активность ганглиозных клеток сетчатки. Согласно современным представлениям клетки внутреннего ядерного слоя (биполярные, горизонтальные и амакриновые) являются основным источником электроретинограммы  сетчатки позвоночных животных.

     Выходными элементами сетчатки являются ганглиозные  клетки. Большинство ганглиозных  клеток сетчатки имеют концентрические  рецептивные поля: при освещении одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается (on - эффект), а при ее затемнении тормозится.  

Рис. 4. Концентрические рецептивные поля двух ганглиозных клеток сетчатки. 
 
 
 

     Взаимоотношения могут быть обратными. В соответствии с этим различают рецептивные  поля с on - центром (возбуждаются при  освещении центра) и с off - центром (возбуждаются при его затемнении) (рис. 4).

     Угловые размеры центральной зоны рецептивного поля у млекопитающих варьируют  от 0,5 до 8 угл. градусов (на сетчатке это  соответствует пятну диаметром  от 0,125 до 2 мм). Центральную зону рецептивного поля окружает концентрическая тормозная  зона. Общий наружный диаметр такого концентрического рецептивного поля составляет 8—12°. Нейроны с наименьшим размером центральной зоны локализуются в  центральной части сетчатки (у  приматов в области fovea, у хищных, копытных и др. — в области area centralis). Тормозная кайма вокруг центральной  зоны рецептивного поля не обнаруживается при низком уровне освещенности. В  настоящее время предполагают, что  тормозная кайма образуется горизонтальными  клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден  центр рецептивного поля, тем большее  тормозное влияние он оказывает  на периферию. Благодаря двум типам  ганглиозных клеток с on - и off - центрами обнаружение как светлых, так  и темных объектов в поле зрения обеспечивается уже на уровне сетчатки.

     Как показали исследования на животных с  цветовым зрением, у них существует цветооппонентная организация рецептивных  полей ганглиозных клеток сетчатки, т. е. данная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные входы  от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. Например, если «красные»  колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены различные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек (разных цветоприемников). Благодаря такой организации рецептивные поля отдельных ганглиозных клеток становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Например, у человека, имеющего трихроматическое зрение, значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связана в разных вариантах со всеми тремя цветоприемниками: возбуждение от красночувствительного приемника и торможение от сине - и зеленочувствительных приемников; возбуждение от синечувствительных и торможение от зелено -  и красночувствительных и т.д.

     Световая  и темповая адаптация  сетчатки является многокомпонентным процессом и складывается из целого ряда последовательных реакций. Самые периферические процессы — изменение диаметра зрачка и ретиномоторный эффект. Ретиномоторный эффект у позвоночных состоит в том, что от яркого света экранируются только палочки за счет движения меланина по отросткам пигментного эпителия между наружными сегментами фоторецепторов. Значительно меньше исследованы механизмы адаптации на уровне самих рецепторов и соответствующих синапсов. В них, по - видимому, принимают участие ионы кальция, а также имеет место изменение переходных процессов в горизонтальных клетках.

     Анализ  зрительных сигналов нейронами наружного  коленчатого тела. В наружное коленчатое тело каждой стороны мозга поступают волокна от сетчаток обоих глаз. Поскольку зрительные волокна по пути к наружному коленчатому телу перекрещиваются (зрительный перекрест), к наружному коленчатому телу приходят волокна только от половины сетчатки каждого глаза: от темпоральной половины ипсилатеральной сетчатки и от назальной половины контралатеральной сетчатки (см. рис. 3).

     В различные слои наружного коленчатого  тела приходят разные ретинальные волокна. Например, у обезьяны наружное коленчатое тело состоит из шести слоев. Топическая проекция поля зрения имеется в каждом из слоев коленчатого тела. Хотя в разные слои наружного коленчатого  тела приходят ретинальные волокна  от разных сетчаток (контра - и ипсилатеральной), эти проекции расположены одна под  другой, так что можно выделить колонкообразный участок, пересекающий все слои коленчатого тела, который  соответствует проекции одной точки  поля зрения. При этом наиболее подробно в коленчатом теле представлена проекция центральной части поля зрения (на сетчатке приматов соответствует fovea).

     Так же как и рецептивные поля ганглиозных  клеток, все нейроны наружного  коленчатого тела можно разделить  на два класса: с on - центром (освещение  центра рецептивного поля активирует нейрон) и с off - центром (нейрон активируется затемнением центра). Размер on - зоны (у кошки) до 2°, off - зоны — до 5°. В  наружном коленчатом теле имеется примерно равное количество нейронов с on -  и off - центрами. Сходное строение рецептивных полей этих двух уровней зрительного анализатора (сетчатки и коленчатого тела) дает основание предполагать, что в структуре рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела отражаются свойства рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки.