Физиология зрения

Таблица 1.

В состоянии покоя			В состоянии наибольшей аккомодации
радиус   кривизны	осевое   расстояние	показатель   преломления	радиус   кривизны	осевое   расстояние	показатель   преломления
7,7	0,5	1,376	7,7	0,5	1,376
6,8	3,1	1,336	6,8	2,7	1,336
10,0	3,6	1,386	5,33	4,0	1,386
-6,0	15	1,336	-5,33	15	1,336
Оптическая сила Ф=58дптр			Оптическая сила Ф=70 дптр

 

Для проведения расчетов, связанных  с оптической системой глаза, предложены упрощенные схемы этой системы, основанные на средних величинах оптических констант, полученных при измерении большого количества глаз. Наиболее удачным является схематический редуцированный глаз, предложенный В. К. Вербицким в 1928 г. Его основные характеристики: главная плоскость касается вершины роговицы; радиус кривизны последней 6,82 мм; длина переднее – задней оси 23,4 мм; радиус кривизны сетчатки 10,2 мм; показатель преломления внутриглазной среды 1,4; общая преломляющая сила 58,82 дптр.

Как и другим оптическим системам, глазу свойственны различные  аберрации (от лат. aberratio - отклонение) - дефекты оптической системы глаза, приводящие к снижению качества изображения  объекта на сетчатке. Вследствие сферической  аберрации лучи, исходящие из точечного  источника света, собираются не в  точке, а в некоторой зоне на оптической оси глаза. В результате этого  на сетчатке образуется круг светорассеяния. Глубина этой зоны для "нормального" человеческого глаза колеблется от 0,5 до 1,0 дптр.

В результате хроматической  аберрации лучи коротковолновой  части спектра (сине-зеленые) пересекаются в глазу на меньшем расстоянии от роговицы, чем лучи длинноволновой части спектра (красные). Интервал между  фокусами этих лучей в глазу может  достигать 1,0 дптр.

Практически во всех глазах имеется еще одна аберрация, обусловленная  отсутствием идеальной сферичности  преломляющих поверхностей роговицы и  хрусталика. Асферичность роговицы, например, может быть устранена с помощью  гипотетической пластинки, которая, будучи наложена на роговицу, превращает глаз в идеальную сферическую систему. Отсутствие же сферичности приводит к неравномерному распределению  света на сетчатке: светящаяся точка  образует на сетчатке сложное изображение, на котором могут выделяться участки  максимальной освещенности. В последние  годы активно изучается влияние  указанной аберрации на максимальную остроту зрения даже в "нормальных" глазах с целью ее коррекции и  достижения так называемого суперзрения (например, с помощью лазера).

Рассмотрение органа зрения различных животных в экологическом  аспекте свидетельствует о приспособительном  характере рефракции, т. е. о таком  формировании глаза как оптической системы, которое обеспечивает данному  виду животного оптимальную зрительную ориентировку в соответствии с особенностями  его жизнедеятельности и среды  обитания. По-видимому, не случайным, а  исторически и экологически обусловленным  является тот факт, что у человека отмечается преимущественно рефракция, близкая к эмметропии, наилучшим образом обеспечивающая отчетливое видение и далеко, и близко расположенных предметов в соответствии с многообразием его деятельности.

Наблюдающееся у большинства  взрослых людей закономерное приближение  рефракции к эмметропии находит  выражение в высокой обратной корреляции между анатомическим  и оптическим компонентами глаза: в  процессе его роста проявляется  тенденция к сочетанию более  значительной преломляющей силы оптического  аппарата с более короткой переднезадней  осью и, наоборот, более низкой преломляющей силы с более длинной осью. Следовательно, рост глаза - это регулируемый процесс. Под ростом глаза следует понимать не простое увеличение его размеров, а направленное формирование глазного яблока как сложной оптической системы  под влиянием условий внешней  среды и наследственного фактора  с его видовой и индивидуальной характеристикой.

Из двух компонентов - анатомического и оптического, сочетанием которых  определяется рефракция глаза, значительно  более "подвижным" является анатомический (в частности, величина переднезадней  оси). Через него главным образом  и реализуются /регулирующие влияния  организма на формирование рефракции  глаза.

Установлено, что у новорожденных  глаза, как правило, имеют слабую рефракцию. По мере развития детей происходит усиление рефракции: степень гиперметропии  уменьшается, слабая гиперметропии  переходит в эмметропию и даже в миопию, эмметропические глаза  в части случаев становится близорукими.

В первые 3 гола жизни ребенка  происходят интенсивный рост глаза, а также увеличение рефракции  роговицы и длины переднезадней  оси, которая к 5-7 годам достигает 22 мм, т. е. составляет примерно 95 % от размера  глаза взрослого человека. Рост глазного яблока продолжается до 14-15 лет. К этому возрасту длина оси глаза приближается к 23 мм, а преломляющая сила роговицы - к 43,0 дптр.

По мере роста глаза  вариабельность его клинической  рефракции уменьшается: она медленно усиливается, т. е. смещается в сторону  эмметропии.

В первые годы жизни ребенка  преобладающим видом рефракции  является дальнозоркость. По мере увеличения возраста распространенность дальнозоркости уменьшается, а эмметропической  рефракции и близорукости увеличивается. Частота близорукости особенно заметно  повышается, начиная с 11 - 14 лет, достигая в возрасте 19-25 лет примерно 30 %. На долю дальнозоркости и эмметропии в  этом возрасте приходится примерно 30 и 40 % соответственно.

Хотя количественные показатели распространенности отдельных видов  рефракции глаз у детей, приводимые разными авторами, заметно варьируют, отмеченная выше общая закономерность изменения рефракции глаз по мере увеличения возраста сохраняется [1;5;7].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                      Раздел 3.

                                           Фотохимические реакции зрения

Кванты света поглощаются  в рецепторах специализированными  молекулами, принадлежащими к классу так называемых каротиноидов, - хромолипопротеинами. Однако спектр поглощения молекулы обусловливается  не всей молекулой в целом, а группой  атомов, называемой хромофором. В качестве хромофора, определяющего максимум и интенсивность поглощения света  в зрительных пигментах, выступают  альдегиды спиртов витамина А, или  ретинола. Во всех зрительных пигментах  ретиналь всегда находится в 11-цисформе, у которой длинная часть цепочки  изогнута и скручена в весьма нестабильную конфигурацию и называется 11-цисретиналем. В норме 11-цисретиналь связан с  бесцветным белком опсином, образуя  зрительный пигмент родопсин с максимумом поглощения 500 им. Последний в той  или иной модификации служит универсальным  молекулярным медиатором фоторецепции у животных. При поглощении фотона совершается реакция цистрансизомеризации ретиналя, которая через ряд промежуточных  стадий приводит к отщеплению ретиналя от опсина с выделением свободной  энергии. При этом молекула теряет цвет и этот эффект называют выцветанием  или обесцвечиванием. Схема превращения  молекулы родопсина при выцветании представлена на рисунке.

Цистранспревращение ретиналя - это первая ступень выцветания зрительного пурпура - родопсина, приводящая к образованию интенсивно окрашенного  прелюмиродопсина. При дальнейших превращениях образуются люмиродопсин и темно-оранжевый  метародопсин I. Последний переходит в светло-желтый метародопсин II в результате обратимой реакции, связанной с потерей иона водорода (протона) на месте связи между ретиналем и опсином (см. рис.2).

 

Рис.2.

 

 

 Превращение метародопсина  I в метародопсин II происходит очень  быстро при температуре тела  и требует существенных изменений  в конфигурации белка, которые  приводят к значительному развертыванию его молекулы.

После изомеризации трансретиналь  остается связанным с опсином, во всяком случае на тех стадиях процесса выцветания родопсина, которые завершаются  образованием метародопсина II. У позвоночных  метародопсин II затем гидролизуется, превращаясь в трансретиналь  и опсин.

Процесс зрительного возбуждения  запускается в период между образованием люми- и метародопсина II. Восстановление родопсина у позвоночных осуществляется путем ферментативного ресинтеза, требующего биохимической энергии.

В отличие от позвоночных  метародопсин членистоногих не подвергается выцветанию, а представляет собой  устойчивое соединение, обладающее собственной окраской. Это позволяет возобновлять запас родопсина за счет фотоизомеризации метародопсина обратно в родопсин. Такой способ более экономичен, чем ферментативный ресинтез у позвоночных, и объясняется тем, что членистоногие построили свою фоторецепторную мембрану так, что в ней невозможна свободная диффузия молекул родопсина. Следовательно, по сравнению с "жидкой" фоторецепторной мембраной позвоночных у членистоногих она обладает большей жесткостью.

Функция кванта света в  фоторецепции является не столько энергетической, сколько информационной. Для ЦНС  имеет значение лишь факт прибытия кванта, но не его количественные параметры (хотя для цветового зрения важна  и энергия кванта). Поглощение одиночного фотона приводит к резкому изменению  числа включенных ионных каналов, что, в свою очередь, вызывает изменение  числа носителей заряда, т. е. ионов, проходящих через плазматическую мембрану клетки, и выражается в изменении  трансмембранного тока и мембранного  потенциала фоторецептора.

Таким образом, основной задачей  внутриклеточного медиатора фоторецептора  является преобразование одиночного сигнала  о поглощении кванта света в одновременное  изменение состояния большого числа  ионных каналов. При этом за мембраной, включающей в себя зрительный пигмент, сохраняется только чисто фоторецепторная  функция, а функция изменения  ионной проницаемости передана наружной плазматической мембране клетки. Такое  пространственное разделение начального и конечного звеньев фоторецепторного акта является одним из важных достижений функциональной эволюции фоторецепторов.

При освещении светом фоторецептора  позвоночных регистрируется РП в  виде волны гиперполяризации. Такие  фоторецепторы позвоночных отличаются от всех других рецепторов, генерирующих в ответ на стимул РП в виде деполяризации. Это объясняется тем, что наружная плазматическая мембрана рецептора в темноте обладает большой проницаемостью для ионов Na+, а свет снижает ее и. тем самым уменьшает величину мембранного тока.

Таким образом, потенциал  мембраны смещается в сторону  калиевого равновесного потенциала, что и регистрируется как гиперполяризация. Возникает несколько необычная  ситуация - стимулом для рецептора  является не свет, а темнота. В темноте  у фоторецептора происходит непрерывное  выделение медиатора из-за исходной деполяризации мембраны, тогда как  свет, вызывая ее гиперполяризацию, прекращает выделение медиатора [6;9;11].

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Раздел 4.

Патологии оптической системы

Среди многочисленной патологии  органа зрения, насчитывающей, согласно Международной классификации болезней (МКБ-10), более 200 наименований патологических поражений глаза и его придаточного аппарата.

Патология оптической системы  глаза имеет своим следствием потерю или ухудшение одной из ведущих составляющих зрительного восприятия рефракции, обеспечивающей фокусировку изображения на сетчатке. Нарушения рефракции проявляются в дальнозоркости, близорукости и астигматизме [2;4].

4.1Дальнозоркость

 

Дальнозоркость (hypermetropia - гиперметропия)-аномалия рефракции глаза, при которой главный фокус его оптической системы находится позади сетчатки.

Дальнозоркость возникает  в результате слабости преломляющего  аппарата глаза, например при уплощении  роговицы, отсутствии хрусталика (рефракционная  Дальнозоркость.) или вследствие укорочения переднезадней оси глаза (осевая Дальнозоркость.), которое, как правило, имеет врожденный характер. В большинстве случаев отмечается так называемая комбинационная Д., при которой наблюдаются относительное укорочение переднезадней оси глаза и относительная недостаточность рефракции глаза. При этом истинные величины оси глаза и преломляющей силы его оптического аппарата не выходят за пределы нормы, однако соотношение, в котором они находятся, приводит к комбинационной гиперметропии. Комбинационная Д. не сопровождается какими-либо патологическими изменениями в глазу, острота зрения остается нормальной. При абсолютном укорочении переднезадней оси глаза отмечается гиперметропия высоких степеней. На рисунке показана схема хода лучей при дальнозоркости.