Цитология. Общая характеристика клетки. Ядро. Способы репродукции клеток

 

Клеточный центр – органоид, обеспечивающий двигательную функцию (растаскивание хромосом) при делении клетки. В состав клеточного центра входят  центриоли.   Каждая центриоль представляет собой цилиндрическое тело, стенка которого образована 9-ю триплетами микротрубочек расположенных по периферии цилиндра вдоль и отсутствием микротрубочек в центре. Центриоли располагаются по отношению друг к другу перпендикулярно.

Центриоли  либо   непосредственно расположены в цитоплазме, либо лежат в центре сферического слоя  цитоплазмы, который называется центросомой или центросферой.

Клеточный центр играет важную роль в процессах деления клетки. При делении клетки центриоли располагаются на двух противоположных полюсах и обеспечивают растаскивание хромосом к полюсам.

 

 Цитоскелет.  В клетке встречается большое число самостоятельных образований в форме нитей, трубочек или даже мелких плотных телец. Они выполняют разнообразные функции: образуют каркас, необходимый для сохранения формы клетки, участвуют в транспорте веществ внутри клетки и в процессах деления. Клетка находится в  постоянном движении.  Клеточное  движение  обеспечивается  цитоскелетом,  состоящем  из микротрубочек, микрофиламентов, промежуточных филаментов и т.д.

- Микротрубочки - это прямые микроскопические трубочки (наружный диаметр 28 нм, внутренний 14 нм), состоящие из двух похожих друг на друга белков a-тубулина и в-тубулина. Два конца микротрубочек отличаются друг от друга некоторыми важными свойствами (их называют "+" и "-" концы). Димеры тубулина при определенных условиях могут присоединяться к "+"концу микротрубочки, микротрубочка при этом удлиняется. С "-"конца микротрубочки могут разбираться (то есть от него отделяются димеры тубулина, и микротрубочка при этом укорачивается).

- Микрофиламенты представляют собой тонкие (7 нм) белковые нити, встречающиеся в различных участках клетки. Особенно их много в кортикальном слое цитоплазмы, в псевдоподиях подвижных клеток, где они образуют густую сеть пересекающихся в разных направлениях тонких нитей. Актиновые микрофиламенты могут выполнять структурную, каркасную роль в поддержании формы клетки.

- Промежуточные филаменты (микрофибриллы) имеют толщину около 10 нм. Обычно они собраны в пучки, располагающиеся по периферии клетки, но выявлены также вокруг ядра (эндоплазма). В состав промежуточных филаментов входят разными белками:

- в эпителиальных клетках  – белки кератины с молекулярным весом 42 000- 70 000;

- в клетках соединительной  ткани, в том числе в фибробластах  – виментин (52 000);

- в мышечных клетках  – десмин  (50 000).

- Миофибриллы - состоят из сократительных белков актина и миозина, имеются в мышечных клетках и обеспечивают процесс сокращения.

-  Нейрофибриллы - встречаются в нейроцитах и представляют собой совокупность нейрофибрилл и нейротрубочек. Выполняют функцию скелета нейроцитов (т.е. функция цитоскелета), а в отростках участвуют в транспортировке веществ от тела нейроцитов по отросткам на периферию.

 

Включения - непостоянные структуры цитоплазмы, могущие появляться или исчезать, в зависимости от функционального состояния клетки. Классификация включений:

I. Трофические включения - отложенные в запас гранулы питательных веществ (белки, жиры, углеводы). В качестве примеров можно привести: гликоген в нейтрофильных гранулоцитах, в гепатоцитах, в мышечных волокнах; жировые капельки в гепатоцитах и липоцитах; белковые гранулы в составе желтка яйцеклеток и т. д.

II. Пигментные включения - гранулы эндогенных или экзогенных пигментов. Примеры: меланин в меланоцитах кожи (для защиты от УФЛ), гемоглобин в эритроцитах (для транспортировки кислорода и углекислого газа), родопсин и йодопсин в палочках и колбочках сетчатки глаза (обеспечивают черно-белое и цветное зрение) и т.д.

III. Секреторные включения - капельки (гранулы) секрета веществ, подготовленные для выделения из любых секреторных клеток (в клетках всех экзокринных и эндокринных желез). Пример: капельки молока в лактоцитах, зимогенные гранулы в панкреатоцитах и т.д.

IV. Экскреторные включения - конечные (вредные) продукты обмена веществ, подлежащие удалению из организма. Пример: включения мочевины, мочевой кислоты, креатинина в эпителиоцитах почечных канальцев.

 

Ядро. Ядерный материал эукариотической клетки.

Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации, другую – с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка.

● Ядерная оболочка, её структура и роль

Ядерная оболочка состоит из 2-х мембран (внешней  и внутренней), между ними находится перинуклеарное  пространство. Внутренняя оболочка связана с  ламиной, которая имеет решетчатую структуру, она  “заякоривает” хроматин на внутренней мембране. Наружная оболочка связана с шероховатой ЭПС.

Ядерная оболочка является регулятором ядерно-цитоплазматического транспорта веществ.

Роль:

1) Регулирует клеточную активность;

2) Ядерная  оболочка  определяет трехмерную  структуру интерфазного ядра;

3) Ядерная  оболочка  регулирует ядерный  “импорт” и “экспорт”.

Ядерная оболочка  восстанавливается из поровых комплексов, ламины и везикул.

Ядерная оболочка имеет ядерные поры. Комплекс ядерной поры  состоит из белков нуклеопоринов. Во всех моделях ядерной поры присутствует внутриядерная корзина,  высотой до 200нм, состоящая из  двух ”колец” (d=120 нм) – цитоплазматического и  ядерного (по 8 субъединиц).

● Ядерный белковый матрикс – по своей морфологической композиции ядерный матрикс состоит, по крайней мере, из трех компонентов: периферический белковый сетчатый (фиброзный) слой – ламина (nuclear lamina, fibrous lamina), внутренняя или интерхроматиновая сеть (остов) и «остаточное» ядрышко.

● Ядрышко - самая плотная, интенсивно окрашивающаяся структура ядра с диаметром 1-5 мкм - является производным хроматина, одним из его локусов. В ядре может быть от одного до несколько относительно больших круглых ядрышек размером 1-5 мкм, в которых много рибонуклеиновой кислотой (РНК). Она активно расходуется при делении клеток, а также на образование рибосом

Функция: образование рРНК и рибосом.

● Хроматин - ДНК в комплексе с гистоновыми и негистоновыми белками располагается в ядерном белковом матриксе. Хроматин может быть деконденцированным (разрыхленным, светлым) - эухроматин ("эу"- хороший) и наоборот, конденсированным (плотно упакованным, темным) - гетерохроматин. Чем больше эухроматина, тем интенсивнее синтетические процессы в ядре и цитоплазме, и наоборот, преобладание гетерохроматина показывает на снижение синтетических процессов, на состояние метаболического покоя.

Хромосомы клеток могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: в рабочем, частично или полностью деконденсированном, когда с их участием в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации, и в неактивном – в состоянии метаболического покоя при максимальной их конденсации, когда они выполняют функцию распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки.

● Хромосомы всех эукариотических клеток построены по одному плану. Они включают в себя три основных компонента: собственно тело хромосомы (плечо), теломерный, конечный участок, и центромеру. Хромосомы животных и растений представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной, но обычно имеют два хромосомных плеча, соединенных в зоне центромеры. Эта зона называется первичной перетяжкой. Соответственно оба плеча хромосомы оканчиваются теломерами. Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины – субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом – акроцентрические.

В области первичной перетяжки (центромеры)  расположен кинетохор - пластинчатая структура, имеющая форму диска. К нему подходят пучки микротрубочек митотического веретена, идущие в направлении к центриолям. Эти пучки микротрубочек принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе.

Обычно каждая хромосома имеет только одну центромеру (моноцентрические хромосомы), но могут встречаться хромосомы дицентрические и полицентрические, т.е. обладающие множественными кинетохорами.

В зоне первичной перетяжки присутствует особая, центромерная, сателлитная ДНК, отличающаяся высоким уровнем повторенности нуклеотидных последовательностей.

Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник. Вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами, так как именно на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышка. Здесь же локализована ДНК, ответственная за синтез рРНК. В хромосомах человека ядрышковые организаторы расположены в коротких плечах вблизи центромер.

Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. В теломерах локализована особая теломерная ДНК, защищающая хромосому от укорачивания в процессе синтеза ДНК.

 

КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ

Клеточный цикл - это период жизни клетки от одного деления до другого или от деления до смерти. Клеточный цикл состоит из интерфазы (период вне деления) и самого клеточного деления.

Если клетка собирается когда-нибудь делиться, то интерфаза будет состоять из трех периодов. Сразу после выхода из митоза клетка вступает в пресинтетический или G1 период, далее переходит в синтетический или S период и потом - в постсинтетический или G2 период. G2 периодом заканчивается интерфаза и после нее клетка вступает в следующий митоз.

Если клетка не планирует снова делиться, то она как бы выходит из клеточного цикла и вступает в период покоя, или G0 период. Если клетка, находящаяся в G0 периоде, снова захочет делиться, то она выходит из G0 периода и вступает в G1 период. Таким образом, если клетка находится в G1 периоде, то она обязательно рано или поздно будет делиться, не говоря уже о S и G2 периодах, когда клетка в ближайшее время обязательно вступит в митоз.

G1 период характеризуется высокой синтетической активностью, которая должна увеличить свой объем до размера материнской клетки, а значит, и количество органелл, различных веществ.

Самый главный процесс, который идет в S периоде, - это удвоение или редупликация ДНК. Все остальные реакции, происходящие в это время в клетке, направлены на обеспечение синтеза ДНК. К таким вспомогательным процессам можно отнести синтез гистоновых белков, синтез ферментов, регулирующих и обеспечивающих синтез нуклеотидов и образование новых нитей ДНК.

 В G2 периоде происходит синтез белков, из которых образуются микротрубочки веретена деления (тубулин, динеин, нексин, спектрин), приосходит синтез АТФ.

 

Эндомитоз –(от эндо... и митоз), удвоение числа хромосом в ядрах клеток многих растительных и некоторых животных организмов. При эндомитозе, в отличие от митоза, не разрушаются ядерная оболочка и ядрышко, не образуется веретено деления клетки и не происходит реорганизация цитоплазмы, однако, как и при митозе, хромосомы проходят цикл спирализации и деспирализации. Повторные эндомитозы приводят к возникновению гигантских полиплоидных ядер.

 

АМИТОЗ –это прямое деление клетки. При амитозе, в отличие от митоза, или непрямого деления ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии. Ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка. Деления тела клетки — цитотомии, как правило, не происходит; обычно амитоз не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.Во время амитоза клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Амитозом делятся клетки мочевого пузыря, опухолевые клетки.

 

МЕЙОЗ –является центральным событием гаметогенеза и приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных гамет. Биологическое значение мейоза заключается в том, что при последующем оплодотворении гаплоидные гаметы формируют организм нового поколения с диплоидным кариотипом (nc + nc = 2n2c).

 

 

Смерть клетки может происходить двумя путями: некроза и апоптоза.

 

Некроз (от греч. nekros – мертвый) –гибель клеток и тканей в живом организме под воздействием болезнетворных факторов. Этот вид гибели клеток генетически не контролируется.

Факторы, вызывающие некроз:

• физические (огнестрельное ранение, радиация, электричество, низкие и высокие температуры – отморожение и ожог);
• токсические (кислоты, щелочи, соли тяжелых металлов, ферменты, лекарственные препараты, этиловый спирт и др.);
• биологические (бактерии, вирусы, простейшие и др.);
• аллергические (эндо- и экзоантигены, например, фибриноидный некроз при инфекционно-аллергических и аутоиммунных заболеваниях, феномен Артюса);
• сосудистый (инфаркт – сосудистый некроз);
• трофоневротический (пролежни, незаживающие язвы).

Одним из важных и наглядных морфологических признаков некроза клетки является изменение структуры ядра. Хроматин мертвой клетки конденсируется в крупные глыбки. Ядро уменьшается в объеме, становится сморщенным, плотным, интенсивно базофильным. Этот процесс назван кариопикнозом (сморщиванием). Пикнотическое ядро может затем разрываться на многочисленные маленькие базофильные частицы (кариорексис) или подвергнуться лизису (растворению) в результате действия лизосомной дезоксирибонуклеазы (кариолизис). Тогда оно увеличивается в объеме, слабо окрашивается гематоксилином, постепенно теряются контуры ядра. При быстро развивающемся некрозе ядро подвергается лизису без пикнотической стадии.