Цитология. Общая характеристика клетки. Ядро. Способы репродукции клеток

Цитология. Общая характеристика клетки. Ядро. Способы репродукции клеток.

 

Цитология (от греч. kitos – клетка,  logos  - учение) - это наука о клетке. Она включает рассмотрение вопросов о строении и функциях клеток и их производных, их воспроизведении и взаимодействиях.

Основой строения эукариотических организмов является наименьшая единица живого – клетка (cellula). Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Кроме клеток в организме находятся их производные, которые не имеют клеточного строения:

- синцитий - клетки соединены  цитоплазматическими мостиками, по которым цитоплазма одной клетки может перейти в другую клетку. (Например, сперматогенный эпителий)

- симпласт – многоядерная структура (Например,  скелетное мышечное волокно)

-межклеточное вещество

Формы клеток также очень разнообразны. Клетки живых организмов могут иметь вид шара, многогранника, звезды, цилиндра и других фигур.

Несмотря на то, что клетки имеют разные формы и размеры, выполняют различные и часто весьма специфические функции, они, в принципе, имеют одинаковое строение. Клетки животных и растений состоят из трех основных компонентов: ядра, цитоплазмы и оболочки - клеточной мембраны, отделяющей содержимое клетки от внешней среды или от соседних клеток.

Ядро и цитоплазма составляют протоплазму и построены из молекул белков, углеводов, липидов, воды и нуклеиновых кислот.

Мембраны — функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

Мембранные структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Толщина биологических мембран — 7—10 нм.

Химический состав и строение биологических мембран. Состав мембран зависит от их типа и функций, однако основными составляющими являются липиды и белки, а также углеводы (небольшая, но чрезвычайно важная часть) и вода (более 20% общего веса).

Липиды. В составе  мембраны обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. Основную структурную роль в биологических мембранах играют фосфолипиды. Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры (бислои) при смешивании с водой, что обусловлено химической структурой фосфолипидов, молекулы которых состоят из гидрофильной части — «головки» и гидрофобной части — «хвоста». В водной среде фосфолипиды бислоя расположены таким образом, что жирно-кислотные остатки обращены внутрь бислоя, а гидрофильные «головки» —наоборот, наружу. Липидный бислои представляет собой динамичную структуру: образующие его липиды могут вращаться, двигаться в латеральном направлении и даже переходить из слоя в слой. 

         Белки биологических мембран исключительно разнообразны. Молекулярная масса их в большинстве своем составляет 25 000 — 230 000. В бимолекулярный слой липидов вмонтированы интегральные (пронизывают всю толщу липидов), полуинтегральные (между молекулами липидов наружного или внутреннего слоя) и периферические (на внутренней и наружной поверхности бимолекулярного слоя липидов) белковые молекулы.   

 Белки мембран выполняют  три основные функции: каталитическую (ферменты), рецепторную и структурную.    

     К структурным белкам относят белки цитоскелета, прилегающие к цитоплазматической стороне клеточной мембраны. В комплексе с микротрубочками и микрофиламентами цитоскелета они обеспечивают противодействие клетки изменению ее объема и создают эластичность.

Углеводы в биологических мембранах находятся в соединении с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Их функции связаны с контролем за межклеточным взаимодействием, поддержанием иммунного статуса клетки, обеспечением стабильности белковых молекул в мембране. Многие рецепторные белки содержат углеводные компоненты.

Функции биологических мембран.

1. Барьерная функция.

2. Перенос веществ через мембраны.

Различают пассивный и активный транспорт.Пассивный перенос может осуществляться путем простой диффузии через липидные бислои мембраны, а также через специализированные образования — каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку незаряженные молекулы, хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства, а также кислород и углекислый газ. Каналы представляют собой липопротеиновые структуры, пронизывающие мембраны. Они служат для переноса определенных ионов и могут находиться в открытом или закрытом состоянии.

В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.

Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов натрия и калия— натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса — Na+, К+-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ.

3. Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение.

4. Метаболические функции мембран. В мембранах, разделяющих клетку, имеются специальные системы, обеспечивающие избирательное поступление субстратов, выделение продуктов, а также движение соединений, обладающих регуляторным действием.

5. Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия.

Строение  мембранных органелл.

Цитоплазма заполняет внутриклеточное пространство между ядром и клеточной мембраной и под микроскопом напоминает желеобразную массу.

 Гиалоплазма (матрикс цитоплазмы) - это гомогенная, под микроскопом бесструктурная масса; по химической природе представляет собой коллоидную систему и состоит из дисперсной среды (вода и растворенные в ней соли) и дисперсной фазы (взвешанные в дисп. среде мицеллы белков (20-25% общего количества белков клетки), жиров, углеводов и некоторых других органических веществ); эта система может переходить из состояния золь в гель.

Компартменты - это структуры, находящиеся в гиалоплазме, имеющие определенное строение (форму и размеры), т.е. видимые под микроскопом.

К компартментам относятся органоиды и включения.

Органоиды (органеллы) - специализированные микроструктуры, которые постоянно присутствуют в клетке и выполняют ряд жизненно важных функций, обеспечивая внутриклеточный обмен веществ и энергии.

Органоиды классифицируются по строению и по функцию.

Различают:

1. Органоиды общего назначения: митохондрия, эндоплазматический ретикулум, пластинчатый комплекс, лизосомы, клеточный центр, пероксисомы.
2. Органоиды специального назначения - (имеются только в клетках высокоспециализированных тканей и обеспечивают выполнение строгоспецифических функций этих тканей): в эпителиальных клетках - реснички, микроворсинки, тонофибриллы; в нейральных тканях - нейрофибриллы и базофильное вещество; в мышечных тканях - миофибриллы.

По строению органиоды подразделяются:

1. Мембранные – эндоплазматический  ретикулум, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы, митохондрии.

2. Немембранные - рибосомы,  центриоли, цитоскелет.

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ.

1. Эндоплазматический  ретикулум (ЭР) состоит из множества замкнутых зон в виде пузырьков, плоских мешков или трубчатых образований, отделенных от гиалоплазмы мембраной и имеющих свое собственное содержимое.Различают:

- гладкий (агранулярный) ЭР –  эта часть ретикулярной системы не содержит рибосом. Образует мелкие вакуоли, трубки, канальцы (d около50-100 нм), которые могут ветвиться, сливаться.

Функции:

1) Гладкий ЭР участвует  в метаболизме липидов и некоторых  внутриклеточных полисахаридов.

2) Играет важную роль  в разрушении вредных для организма веществ (в клетках печени).

3)  Участвует в синтезе  стероидов (в корковом веществе  надпочечников)

4) Гладкий ЭР является депо Са 2+ (например, в поперечно-полосатых мышцах).

- шероховатый (гранулярный) ЭР – со стороны гиалоплазмы покрыт  рибосомами, придающими ей под микроскопом "шероховатый" или гранулярный вид. От  количества рибосом на гранулярном ЭР зависит  активность клетки.

Функции:

1)  Рибосомы гранулярного ЭР  синтезируют белки, которые в дальнейшем могут покидать клетку и расходоваться на нужды организма.

2) Накапливающиеся в  полостях эндоплазматической сети  белки, в том числе ферментные, необходимые для внутриклеточного  обмена веществ и пищеварения, транспортируются в аппарат Гольджи, где подвергаются модификации, после чего входят в состав лизосом или секреторных гранул, отделенных от гиалоплазмы мембраной.

2. Пластинчатый комплекс (Аппарат  Гольджи)- это система наслоенных друг на друга уплощенных цистерн (по краям ампулы, одна на другой d = 20-25нм, от 5-10 –до 20 штук) стенка которых состоит из элементарной биологической мембраны, и расположенных рядом пузырьков (везикул). Располагается обычно над ядром.

Существуют  3 зоны: промежуточная,  цис- и транс (крупнее зоны цис-). Аппарат Гольджи в зоне транс окружен системой  вакуолей, где происходит разделение и сортировка аппарата.

Функции:

1) Завершение процессов синтеза  веществ в клетке, расфасовка  продуктов синтеза по порциям  в везикулы, ограниченных элементарной биологической мембраной. Везикулы в дальнейшем транспортируются в пределах данной клетки или выводятся экзоцитозом за пределы клетки.

2) В нем происходит накопление  продуктов, синтезированных в эндоплазматическом  ретикулуме, их химическая модификация, синтез полисахаридов и образование их комплексов с белками (мукопротеидов), а также выведение вырабатываемых продуктов (секрета) за пределы клетки.

3. Лизосомы - это сферические тельца размером 0,2-0,4 микрон, ограниченные одиночной мембраной. В клетке можно обнаружить различные виды лизосом, но все они объединены общим признаком - наличием в них ферментов, расщепляющих биополимеры.

Лизосомы образуются в эндоплазматической сети и аппарате Гольджи, от которых они затем отделяются в виде самостоятельных пузырьков (первичные лизосомы). При слиянии первичных лизосом с вакуолями, содержащими поглощенные клеткой питательные вещества, или с измененными органеллами самой клетки образуются вторичные лизосомы. В них под действием ферментов происходит расщепление сложных веществ. Однако переваривание сложных веществ в лизосоме не всегда идет до конца. В этом случае внутри нее накапливаются непереваренные продукты. Такие лизосомы называют остаточными тельцами. В этих тельцах происходит уплотнение содержимого, его вторичная структуризация и отложение пигментных веществ.

Лизосомы, соединившиеся с измененными органеллами самой клетки (аутофагосомы), играют роль внутриклеточных "чистильщиков", убирающих дефектные структуры.

4. Пероксисомы (микротельца) - мелкие 0,3-1,5 мкм) структуры округлой или овальной формы, окруженные элементарной мембраной, содержат внутри уратоксидазу, оксидазу d-аминокислотпероксидазу, обеспечивающих обезвреживание перекисных радикалов - продуктов обмена веществ, подлежащих удалению из организма.

ДВУМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ (полуавтономные органеллы).

Митохондрии  - структуры округлой, овальной и сильно вытянутой эллепсоидной формы. Окружены двойной элементарной мембраной (толщина мембраны 7 нм):

 Наружная элементарная мембрана  имеет ровную поверхность.  Внутренняя  элементарная мембрана образует складки – кристы. Межмембранное пространство содержит несколько ферментов, использующих выходящую из матрикса АТФ для фосфорилирования веществ.

Полость внутри внутренней мембраны заполнена матриксом. Матрикс имеет тонкозернистое гомогенное строение, содержит нити ДНК, собственные  РНК, митохондриальные рибосомы, крупные плотные гранулы (20-40 нм) - соли Са и Мg, а также и  ферменты.

Функция: митохондрии называют "энергетическими станциями" клетки, т.е. там происходит аккумулирование энергии в виде АТФ, выделяемое при "сжигании" белков, жиров, углеводов и др. веществ. Короче, митохондрии - поставщики энергии.

 

Рибосомы. Рибосомы либо располагаются на поверхности мембраны гранулярной ЭПС  в один ряд, либо образуют  розетки  и  спирали.  В  тех  клетках,  где  хорошо развита гранулярная ЭПС, например  в  полностью  дифференцированных  клетках печени и поджелудочной железы, большинство рибосом связано с ее  мембранами. В клетках же, где гранулярная ЭПС развита  слабо,  рибосомы  преимущественно свободно располагаются в основном  веществе  цитоплазмы. Помимо цитоплазмы, рибосомы обнаружены  и  в  клеточном  ядре, где они имеют такую же округлую форму, строение и размеры,  как  и  рибосомы цитоплазмы. Часть ядерных рибосом свободно располагается  в  кариоплазме,  а часть их находится в связи с нитевидными  структурами,  из  которых  состоят остаточные хромосомы, обнаруживаемые обычно  при  электронномикроскопическом исследовании интерфазного ядра.

Биохимический  анализ  рибосом,  полученных  путем дифференциального центрифугирования клеточных гомогенатов, показал, что в состав  их входит высокополимерная, так называемая  рибосомальная  РНК и белок. Соотношение этих двух компонентов в рибосомах почти одинаково. Электронно-микроскопические изображения рибосом ясно показывают, что эти округлые частицы подразделяются на две неравные части. Каждая рибосомная субчастица содержит одну молекулу высокополимерной рибосомной РНК, составляющую от половины до двух третей всей массы субчастицы. Основная морфологическая черта электронно-микроскопических изображений рибосомы - борозда, разделяющая две рибосомные субчастицы. Это тРНК-связывающий центр рибосомы.