Борьба за существование

После появления  потомства репродуктивная форма  конкуренции обусловливается уже  борьбой за пищу для потомства  и его защитой.

Репродуктивная  конкуренция в этот период часто  имеет хорошо выраженный групповой  характер. Многим приходилось наблюдать  у скворцов, галок, чаек, как пара родителей активно защищает свое гнездо. Особенно активно внутри- и  межвидовая репродуктивная конкуренция  проявляется в период выкармливания  потомства. На этот период приходится наибольшая энергетическая нагрузка в  годичном жизненном цикле, особенно у видов с выраженной заботой  о потомстве. Обеспечить пищей потомство  — значит сохранить вид. В конкуренции  за выкармливание потомства объединяются репродуктивная и трофическая формы, поэтому обобщенно ее можно назвать  репродуктивно-трофической.

Репродуктивная  конкуренция широко распространена и у растений. Уже в период опыления происходит конкуренция между растениями, опыляемыми насекомыми. Те особи, которые  более привлекают насекомых окраской цветка, запахом, имеют больше шансов быть оплодотворенными пыльцой, переносимой  насекомыми, В местах совместного  произрастания репродуктивная конкуренция  происходит между растениями за семенную продуктивность. Растения, оказавшиеся  в более благоприятных условиях питания, успешнее конкурируют не только по приросту общей биомассы, но и  по плодовитости. У саксаула, например, в условиях дефицита влаги семенная продуктивность заметно выше у одиноких деревьев, чем у произрастающих скученной группой, где конкуренция за влагу обостряется. Репродуктивная конкуренция у растений проявляется и в период распространения семян. Семена с лучшим летательным аппаратом имеют больше шансов отдалиться от материнского растения и оказаться в более благоприятных условиях для прорастания.

Эволюционное  значение репродуктивной конкуренции  чрезвычайно велико. Она является причиной возникновения и совершенствования  адаптации, связанных с размножением,—главным свойством жизни и необходимой предпосылкой ее эволюции. Сюда относятся первичные и вторичные половые признаки, запасание питательными веществами яйцеклеток, способы оплодотворения, выкармливания и защита потомства у животных. У растений репродуктивная конкуренция приводит к совершенствованию способов опыления и оплодотворения, обеспечению семян эндоспермом, совершенствованию способов распространения семян, их защиты от неблагоприятных воздействий и многих других прогрессивных признаков, обеспечивающих более успешное размножение.

Прямая борьба. В отличие от конкуренции, при  которой организмы вступают во взаимодействия опосредованно, т. е. через факторы  биотической или абиотической природы, прямая борьба за существование проявляется  в непосредственных взаимодействиях  организмов друг с другом и с абиотической средой.

Прямая борьба с биотическими факторами основана на противоречивых взаимодействиях  организмов за пищу и размножение. Соответственно этому она проявляется в двух разновидностях: трофической и репродуктивной. Прямая трофическая борьба, поскольку она связана с добычей пищи, носит характер ярко выраженных антагонистических отношений, особенно между особями разных видов. Сюда включаются отношения между растениями и их потребителями, хищником и жертвой, паразитом и хозяином, патогенным микробом и макроорганизмом, вирусами и бактериями. Крайнюю форму антагонизм между особями одного вида приобретает в случаях каннибализма.

В итоге прямой борьбы растения вырабатывают различные  защитные приспособления (колючки, толстую  кутикулу, бактерицидные вещества и  др.) от поедания животными, заражения  фитопатогенами. Эволюция организмов, которые являются объектом питания плотоядных видов и местом обитания паразитов, шла через развитие способности к быстрому бегу, совершенствование органов слуха, зрения, обоняния, путем скрытого образа жизни, активной борьбы с паразитами. Борьба с патогенными микробами способствовала развитию иммунитета.

Не всегда удается  провести четкую грань между конкуренцией и прямой борьбой за пищу. Однако общим критерием такого разделения является то, что при конкуренции  организмы борются опосредованно, а прямая борьба заключается в  непосредственных их столкновениях, как  это четко выражается в борьбе между хищником и жертвой. Сказанное  относится и ко всем другим разновидностям конкуренции и прямой борьбы.

Прямая репродуктивная борьба за существование — это  борьба между особями за места  размножения и добычу пищи для  потомства. Особенно наглядно она проявляется, например, на птичьих базарах, когда  особи одного и разных видов вступают в прямые конфликты за распределение  мест гнездования. Такая разновидность  прямой борьбы, по-видимому, не играет существенной роли в эволюции, за исключением  случаев, когда она становится причиной расхождения внутривидовых форм по разным экологическим нишам, связанным  с местами размножения.

Наблюдаются многочисленные случаи, когда прямая борьба с биотическими факторами осуществляется с помощью  биологически активных веществ, продуцируемых  в среду самими о организмами. Это явление получило название аллелопатия (подавление). Аллелопатия весьма широко распространена у растений, грибов и микроорганизмов. Многие растения и микро организмы выделяют в среду химические вещества (антибиотики), I подавляющие (ингибирующие) рост развития других растений и микроорганизмов. В числе веществ-ингибиторов растительного происхождения широко распространены алкалоиды (эфирные масла, фенолы). Хорошо известен грибок пенициллиум, продуцирующий антибиотик пенициллин. Аллелопатия приводит к возникновению и совершенствованию защитных адаптации самой разнообразной физиологической и биохимической природы.

Прямая борьба с использованием биогенных ингибиторов  может быть тесно связана с  конкуренцией, как это было показано на инфузории Paramecium aurelia. У этого вида обнаружены генетически различные клоны «жертв» и «убийц». Инфузории-«убийцы» выделяют антибиотик парамеции, убивающий другие линии инфузорий. Между этими линиями происходила конкуренция за выживание на фоне вредного действия парамецина.

Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена  отрицательным воздействием на организмы  разнообразных климатических . условий (низких и высоких температур, засухи, переувлажнения),, вредных химических веществ (солей, кислот), недостатка кислорода, света и т. д.

Прямая борьба с абиотическими факторами —  причина выработки самых разнообразных защитных адаптации к соответствующему фактору среды. В ходе эволюции растений создавались физиологические механизмы защиты от низких температур. Растения подготавливаются к зиме, заранее накапливая в протоплазме клеток достаточное количество Сахаров и глицерина, препятствующих кристаллизации протоплазмы. Благодаря этому, например, сосна зимой выдерживает морозы —40°С и более. У животных прямая борьба с низкими температурами обусловливает совершенствование шерстного покрова, активный образ жизни или, наоборот, уход в спячку и анабиоз, устройство нор, гнезд и других средств защиты от холода. 

Экспериментальные исследования экологических факторов эволюции.

Сама логика дарвинизма, основу которого составляют положения о противоречии между  тенденцией организмов к неограниченному  размножению и ограниченностью  средств жизни, о вытекавшей отсюда объективной неизбежности борьбы за существование требовала изучения экологических факторов эволюции.

Работы эволюционных экологов 20—30-х годов были знаменательны  тем, что они вновь после Ч. Дарвина широко включили в свои исследования борьбу за существование как важнейшего фактора эволюции.

В эти годы синтез дарвинизма с экологией осуществлялся  в основном исследованиями колебаний  численности популяций, регулируемых борьбой за существование (внутри- и  межвидовой конкуренцией) с использованием данных практики по учету численности  промысловых видов и акклиматизации. В целом же исследования борьбы за существование как фактора эволюции проводились по трем направлениям: экспериментальному, математико-экспериментальному и основанному на обобщениях полевых  наблюдений.

Начало экспериментальному направлению было положено работами отечественных ботаников (А. А. Сапегин, В. Е. Писарев, Н. Н. Кулешов) по выяснению влияния конкуренции на преобразование смешанных посевов культурных растений. Опытный материал составляли смеси сортов пшеницы, ячменя и других растений. Данные этих опытов демонстрировали, что преимущества в сортосмесях определялись борьбой за существование • в различных экологических условиях их произрастания.

В 20-х годах  отечественный ученый В. Н. Сукачев  и его ученики на одуванчике и  овсянице поставили ряд опытов с  целью исследования результатов  борьбы за существование между особями  одной линии и разных линий  в различных условиях посева. Было установлено, что изменения интенсивности борьбы за существование в посеве разной плотности и разного качественного состава приводят к избирательному переживанию более стойких особей. Выяснилось, что даже при значительной степени загущения общей угнетенности растений не происходило, а всегда наблюдалось выживание одних особей за счет гибели других.

В. Н. Сукачев  сделал важный вывод о том, что  борьба за существование есть реальный факт, что она в итоге неизбежно  приводит к адаптивным эволюционным преобразованиям. Именно поэтому работы В. Н. Сукачева были признаны впоследствии классическими и вошли во многие сводки работ по эволюционной теории.

Экспериментальное изучение борьбы за существование проводилось  и на животных (мучном жуке, инфузориях, тополевой моли). Было установлено, что плотность особей — важный регулятор численности у животных в результате обострения внутривидовой  конкуренции. Плотность влияет и  на основные процессы жизнедеятельности (рост, активность поведения в добыче пищи и размножении), которые наиболее эффективно протекают при средней  плотности.

Второе направление  в синтезе дарвинизма с экологией  было связано с созданием математической теории борьбы за существование. Математическая формализация экологических процессов  строилась на описании колебаний  численности в сопряженных системах «хищник — жертва».

Одним из первых экспериментальную проверку выводов  математической теории борьбы за существование  провел отечественный ученый Г. Ф. Гаузе. Он поставил ряд простых, но очень наглядных опытов по изучению борьбы за существование внутри одного и между разными видами инфузорий. Гаузе доказал, что борьба за существование ведет к отбору как среди хищников, так и среди жертв. Широко вошел в мировую литературу «принцип Гаузе», согласно которому виды с одинаковыми экологическими требованиями не могут длительно существовать на одной территории. Опыты Гаузе убедительно подтвердили дарвиновский принцип дивергенции.

Третье направление  заключалось в полевых исследованиях  колебаний численности популяций  с обработкой статистических данных. Наблюдаемые колебания численности  популяций животных по годам подтверждали положение Ч. Дарвина, что тенденция  организмов к безграничному размножению  сдерживается борьбой за существование.

Разработка проблемы борьбы за существование в 20—30-е  годы шла преимущественно по линии  изучения отдельных ее компонентов: внутривидовой и межвидовой борьбы, индивидуальной и групповой конкуренции. Однако уже в это время борьба за существование стала исследоваться  в единстве с другими факторами  эволюции: колебаниями численности, миграцией, изоляцией, а также с  естественным отбором. Данные исследований подготавливали почву для понимания  борьбы за существование как сложного целостного процесса.

Заканчивая рассмотрение начального этапа в объединении  дарвинизма с экологией, необходимо отметить следующее. Из истории науки  известно, что прогресс научных исследований во многом могут обусловливать запросы  хозяйственной практики. Это хорошо иллюстрируется развитием эволюционной экологии в рассматриваемые годы. «Во времена Дарвина,—писал С. А. Северцов,— борьба за существование не изучалась, так как тогда не было необходимых экономических предпосылок для таких исследований». Экологи начали изучать борьбу за существование в связи с необходимостью выяснения причин, от которых зависит численность полезных диких животных и вредителей сельского хозяйства.

Движущими силами, или причинами, эволюционного развития являются борьба за существование и  естественный отбор, борьба за существование  признается причиной эволюции потому, по этим понятием обобщенно обозначаются все противоречия между самими организмами, а также организмами и абиотической средой, которые складываются в биогеоценозах. Согласно недиалектической концепции  противоречия выступают причиной развития любой формы материи. Противоречия как причина нелогической эволюции разрешаются благодаря выживанию  и размножению более приспособленных  организмов, т. е. естественным отбором. Отбор определяет содержание эволюции: создание новых адаптации, образование  видов и прогрессивное развитие живой природы. Вот почему изучение борьбы за существование и естественного  отбора составляет центральную задачу эволюционной теории.

Борьба за существование  — явление уникальное, не имеющее  и налогов ни в физическом мире, ни в человеческом обществе. Стремление организмов выжить и оставить потомство  составляет исходное условие борьбы за существование.