Борьба за существование

План. 

1. Смысл понятия  «Борьба за существование» по Ч.Дарвину.
2. Борьба за существование

а) формы

б) значение

3. Ч.Дарвин – «Какая форма борьбы за существование наиболее жестока».
4. Положения раздела «Борьба за существование» Ч.Дарвина, утратившие свое значение в настоящее время.

Искусственный отбор, т. е. сохранение особей с, полезными  признаками для размножения и  устранение всех остальных проводит человек, ставящий перед собой определенные задачи.

Признаки, накапливаемые  при искусственном отборе, полезны  для человека, но не для животных. Дарвин высказал предположение, что  в природе сходным путем накапливаются  признаки, полезные только для организмов и вида в целом, в результате чего образуются виды и разновидности. В  этом случае требовалось установить наличие неопределенной индивидуальной изменчивости у диких животных и  растений. Кроме того, необходимо было доказать существование в природе  какого-то направляющего фактора, действующего аналогично воле человека в процессе искусственного отбора.

Борьба за существование  является предпосылкой и необходимым  условием для действия естественного  отбора. Формы и интенсивность  борьбы за существование определяют характер и направление отбора. 

Термин «борьба  за существование» в широком смысле этого слова.

Ч.Дарвин говорил: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость  одного существа от другого, а также  включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех  ее в оставлении после себя потомства. Про двух животных из рода От!я, в период голода, можно совершенно верно сказать, что они борются друг с другом :т пищу и жизнь. Но и про растение на окраине пустыни также говорит, что оно иедет и>рм>у за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности. Про растение, ежегодно производящее тысячу семян, из которых в среднем вызревает лишь одно, еще вернее можно сказать, что оно борется с растениями того же рода и других, уже покрывающими почву. Омела зависит от яблони и еще нескольких деревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбе с ними потому только, что если слишком много этих паразитов вырастет на одном дереве, оно захиреет и погибнет. Но про несколько сеянок омелы, растущих на одной и той же ветви, можно совершенно верно сказать, что они ведут борьбу друг с другом. Так как омела рассевается птицами, ее существование зависит от них, и, выражаясь метафорически, можно сказать, что она борется с другими растениями, приносящими плоды, тем, что привлекает птиц пожирать ее плоды и, таким образом, разносить ее семена. Во всех этих значениях, нечувствительно переходящих одно в другое, я ради удобства прибегаю к общему термину Борьба за существование.»

Р ассмотрим в общей форме, как протекает этот процесс в биогеоценозах, где он только и может осуществляться (вспомним I) биогеоценозе как арене эволюционного процесса). В исторически cложившихся стабильных биогеоценозах численность составляющих их популяций, как правило, поддерживается на некотором среднем уровне. Регулятором стабильности выступает борьба за существование в виде ограничения беспредельной размножаемости популяций В качестве иллюстрации приведем данные колебаний численности зайца-беляка, с которыми связаны колебания численности хищников (рис. 19). Когда численность зайца достигает значительной величины, популяции хищников благо даря обилию пищи также увеличиваются. При сокращении численности зайцев из-за болезней, уничтожения и неблагоприятных климатических условий погибает и часть популяций хищников Численность популяции регулируется не только хищниками, патогенными микробами или абиотическими условиями, но и внутри-популяционными механизмами. Французский ученый Бреретон провел на мышах эксперимент, чтобы выяснить, каким образом скученность животных в клетке влияет на плодовитость самок. Результаты опытов показали, что при плотности, превышающей оптимальную, самки резко сокращали или вообще утрачивали способность давать потомство. Это явление получили название «эффект группы». Затем Л. Бреретон обратился к исследованиям эффекта группы на мучном жуке-хрущаке им рода Tribolium. И здесь оказалось, что в сосудах с большой плотностью самок процент оплодотворенных яиц был меньше, чем в сосудах с малой плотностью. Эти данные подкрепили выводы, что у организмов разных видов регуляция численности осуществляется не только внешними, но и внутренними механизмами Таким образом, как бы организмы ни стремились к размножению, совокупность разных факторов определяет в итоге реальную размножаемость — количество потомства в каждом поколении. Мерилом интенсивности борьбы за существование является плодовитость, измеряемая числом семян у растений, яиц и детенышей у животных, продуцируемых за сезон размножения.

Формы борьбы за существование. Известны две основные формы борьбы за существование: конкуренция  и прямая борьба.

Конкуренция. Конкуренция  — ведущая форма борьбы за существование, так как именно в состязании проявляются  основные противоречия между организмами, выступающие источником их эволюции. Конкуренция вызывается, с одной  стороны, одинаковыми биологическими потребностями (пища, условия размножения  и т.д.), с другой — одинаковыми  возможностями их удовлетворения. У  шмеля и белки пищевые интересы различны, им нечего «делить», и поэтому  они не вступают в конкуренцию, в  то время как белки активно конкурируют друг с другом за пищу, особенно в условиях ее дефицита. В конкуренции ярко проявляется активная роль организмов в борьбе за жизненные средства. В зависимости от объекта конкуренции можно выделить три ее разновидности: трофическую, топическую и репродуктивную.

Трофическая конкуренция  обусловлена у животных потребностями  в одинаковой пище, у растений —  в одних и тех же питательных  веществах (вода, минеральные соли) и солнечной энергии, необходимых  для фотосинтеза. Трофическая конкуренция  происходит между особями как  одного, так и разных видов.

Внутривидовая трофическая конкуренция носит  наиболее острый характер, так как  в нее вступают особи, одинаковые по морфофизиологической конституции  и поэтому имеющие потребности  в одинаковой пище. Это положение, выдвинутое Дарвином, подтвердилось  множеством опытов на простейших, растениях  и многоклеточных животных.

На протяжении многих лет экологи ставили опыты  по изучению внутривидовой трофической  конкуренции у малого мучного  хрущака (Tribolium confusum). При плотности, превышающей оптимальную (перенаселение), внутривидовая конкуренция у мучного жука обострялась настолько, что переходила в каннибализм — хрущаки начинали поедать отложенные самками яйца. Из опытов по изучению роли перенаселения в эволюции на примере ряда растений (кок-сагыз, морковь, свекла, марь белая) был сделан вывод об избирательном выживании особей, лучше приспособленных к добыванию питательных веществ и влаги, имеющих большую скорость роста. При этом была установлена интересная закономерность: уменьшение площади питания при той же численности у мари белой вызывало сокращение средней плодовитости растения, однако с сохранением общей урожайности семян на всех растениях. Способность растений при изменении площади питания адаптивно изменять уровень ростовых процессов и сохранять соответствующую этому уровню плодовитость получила название аккомодации роста. Таким образом, в условиях перенаселения только при крайне сильных загущениях наблюдается угнетение всех особей и даже их гибель в начальной фазе развития. В подавляющем же числе случаев конкуренция приводит к отбору лучше приспособленных к питанию особей и общему явлению аккомодации роста.

Внутривидовая трофическая конкуренция может  возникать не только в условиях большой  плотности. Она всегда наблюдается 'там, где сталкиваются пищевые интересы особей, что может происходить  и при относительной их разреженности  в пространстве. Это характерно для  животных, активно защищающих свои охотничьи участки, особенно для  хищников с агрессивным поведением.

Внутривидовая трофическая конкуренция может  быть не только индивидуальной, т. е, происходить  между отдельными особями. В конкуренцию  за пищу вступают и группы генетически  однородных особей (колонии, семьи). Такую  конкуренцию называют групповой (или  межгрупповой). Примером ее может служить  конкуренция за пищу между двумя  семьями волков, охотничьи участки  которых перекрываются.

По эволюционному  значению внутривидовая трофическая  конкуренция — исключительно  важная причина совершенствования  морфофизиологических и поведенческих  адаптации, связанных с улучшением способов добывания пищи и эффективности  ее усвоения организмом. Например, в  результате внутривидовой конкуренции  у саксаула выработалась способное развивать стержневой корень длиной более 10 м, необходимый для добывания воды из глубоко залегающих водоносных горизонтов. Эта же разновидность конкуренции привела к совершенствованию у растений средств защиты от чрезмерного испарения влаги в условиях ее дефицита (узкие устьица, толстый восковой покров на листьях).

Межвидовая трофическая  конкуренция происходит между отдельными особями или группами особей разных видов за одинаковую пищу (у животных), одинаковые питательные вещества, влагу, свет (у растений).

Классическим  изученным примером индивидуальной межвидовой конкуренции является борьба между двумя близкородственными видами инфузорий Paramecium caudatum и P. aurelia. При выращивании этих видов в одной культуре уже через 16 суток в пробирке размножились только особи P. aurelia. Особи того вида в конкуренции за пищу победили потому, что обладают большей скоростью роста.

Примером межгрупповой трофической конкуренции двух видов  может служить борьба за пищу между  стадами оленей, семьями волков и  стаями шакалов. Эта разновидность  конкуренции отмечается среди высокоорганизованных животных и, как правило, не носит  острого характера.

Исход межвидовой трофической конкуренции может  сильно зависеть от изменений экологических  условий. Один вид мучного хрущака  Tribolium castaneum побеждает своего конкурента Т. confusum в условиях повышенной температуры и влажности, но оказывается побежденным в прохладных и сухих условиях. Попеременное изменение «климата» может привести к устойчивому конкурентному взаимодействию между этими видами. Данный вывод имеет большое значение, так как он объясняет устойчивость отношений. между видами в природных биогеоценозах. Исследованиями конкуренции у растений была показана реальность сосуществования конкурирующих видов в одном местообитании. Так, два вида клевера обитают в одной среде с одинаковыми температурой, освещением, почвенными условиями вследствие различий в характере роста. Один вид (Tribolium repens) быстрее проходит стадии развития и скорее формирует листву. Другой же вид (Т. fragiferum), обладая более длинными черешками и выше посаженными листьями, переходит в верхний ярус и тем самым избегает затенения со стороны своего соседа.

Межвидовая трофическая  конкуренция является важной причиной совершенствования морфофизиологической организации. Например, эволюция двух видов хищников, конкурирующих за одинаковую пищу, идет по пути развития способности к быстрому бегу, совершенствования  органов слуха, зрения, обоняния.

Топическая форма  конкуренции, т. е. конкуренция, обусловленная  совместным обитанием в одной  среде, охватывает отношения между  организмами, когда они подвергаются действию общих абиотических факторов (холод, засуха, засоленность и т. п.). Важно обратить внимание, что топическая конкуренция происходит не между  организмами и абиотической средой, а между самими организмами на фоне общих абиотических условий. Оценщиком  того, какой организм обладает лучшей к ним приспособленностью в сравнении с другими организмами могут быть и биотические факторы. Так, многие виды животных имеют маскировочную окраску, одинаковую к определенному цветовому фону среды (например, белая окраска у лесных куропаток и зайцев-беляков в зимних условиях). Причиной возникновения такой сезонной окраски является не снежный покров как таковой, а общие хищники (совы, лисицы).

Топическая форма  конкуренции имеет индивидуальный и групповой характер. Во втором случае на фоне общих абиотических условий происходит конкурентная борьба между группами генетически сходных  организмов (клонами, выводками, семьями). Так, при резком похолодании могут  быть уничтоженье целиком выводки  птенцов в гнездах, но сохранятся те, которые находятся в более утепленных гнездах. Исход такой межгрупповой конкуренции будет заключаться в совершенствовании способов заботы о потомстве.

Таким образом, топическая форма конкуренции —  важная причина выработки приспособлений к неблагоприятным условиям абиотической среды (совершенствование теплорегуляции, защиты от потери влаги) и к биотическим  факторам (возникновение покровительственных  окрасок), которые вызывают конкуренцию  на фоне действия общей абиотической среды.

Репродуктивная  форма конкуренции выражается в  борьбе особей за воспроизведение потомства. Эта форма конкуренции распространяется на все стадии жизни, связанные с  периодом размножения. Она может  начинаться с борьбы особей одного вида за партнера для спаривания и  оплодотворения, что наиболее характерно для высокоразвитых животных. Репродуктивная конкуренция имеет более смягченный характер, чем трофическая. Гибель особей, как правило, обусловлена не прямыми столкновениями претендентов на самку, а другими причинами. Например, у морских котиков молодые самцы в борьбе за самку со старыми секачами получают раны, которые становятся местом инфекции, чаще всего и приводящей их к гибели. Конкуренция за партнера для спаривания ведет к совершенствованию вторичных половых признаков (увеличению размеров тела у самцов, развитию рогов, яркого оперения, ритуалов брачного поведения).