Биология как наука

    Однако  около 2 млрд. лет назад содержание кислорода в атмосфере достигло 1% и продолжало повышаться, поскольку  к тому времени большая часть  находившегося на поверхности железа и других металлов оказалась окисленной. В то же время количество железа и других металлов, поднимающихся из глубин Земли, постепенно уменьшалось. При формировании планеты тяжёлые и лёгкие компоненты оказались перемешаны случайным образом. В дальнейшем в процессе гравитационной дифференцировки металлы постепенно погружались к центру планеты, формируя её железное ядро, а лёгкие компоненты — силикаты — поднимались вверх, образуя мантию.

    Для анаэробных организмов повышение концентрации кислорода было катастрофой, поскольку  кислород — очень агрессивный элемент, он быстро окисляет и разрушает органические соединения. Если в анаэробной биосфере, в толще строматолитов оставались аэробные карманы, откуда накапливающийся в результате фотосинтеза кислород диффундировал в атмосферу, то теперь биосфера, по меткому выражению академика Г.А. Заварзина, „вывернулась наизнанку“ — она превратилась в кислородную с немногочисленными бескислородными карманами, где нашли убежище анаэробные микроорганизмы.

    В новой аэробной атмосфере могли  выжить только те немногие прокариоты (оксибактерии), которые ещё раньше в кислородных карманах в толще строматолитов приспособились к высокой концентрации кислорода.

    Второе  важное следствие деятельности автотрофных  прокариот — накопление залежей  органического вещества. Биотический круговорот веществ в биосфере, состоящей исключительно из прокариот, был очень несовершенен. Биомасса, созданная автотрофными бактериями, подвергалась разложению преимущественно под воздействием абиотических физических и химических процессов во внешней среде. Без сомнения, существенную роль в разложении биомассы, созданной прокариотными автотрофами, играли и гетеротрофные бактерии, однако их возможности были ограничены в силу особенностей организации клеток прокариот.

    Как известно, прокариоты принципиально не способны к заглатыванию своих жертв. Хищничество у бактерий встречается очень редко и выглядит весьма необычно. Хищная бактерия Bdellovibrio по размерам значительно меньше своих жертв, она проникает через клеточную стенку бактерии и размножается внутри организма несчастной.

    Почему  же прокариоты неспособны к заглатыванию пищи? Дело в том, что у них отсутствуют  актин и миозин — белки, обеспечивающие подвижность цитоплазмы у эукариот. Благодаря им при захвате пищевых  частиц(фагоцитозе) и формировании пищеварительных вакуолей формируются псевдоподии (временныецитоплазмические выросты, служащие для передвижения и захвата пищи). Прокариоты этого делать не могут. Гетеротрофные бактерии выделяют ферменты во внешнюю среду, происходит своего рода „наружное переваривание“ (экзоферментация), а низкомолекулярные продукты всасываются через цитоплазматическую мембрану. Всё это обусловило низкую скорость разложения биомассы, созданной автотрофными прокариотами. Поэтому на ранних этапах эволюции биосферы огромные массы органического углерода выводились из биологического круговорота, сохранялись в осадке, подвергались химической трансформации, превращаясь в горючие сланцы, нефть и газ, которыми человечество активно пользуется до сих пор.

    Усовершенствовать биологический круговорот, ускорить возврат в него углерода и других биогенных элементов могло только появление микроскопических аэробных хищников, которые заглатывали бы бактерий, переваривали их и возвращали в биосферу углерод (желательно в виде СO₂), азот (в виде соединений аммония), фосфор и другие биогенные элементы. Такими хищниками стали первые эукариотные организмы.

    Хищники

    Эукариоты обладают двумя универсальными белками  — актином и миозином, обеспечивающими  разнообразные типы клеточной подвижности: амёбоидную активность, движение органелл внутри клетки, а у высших организмов — мышечные сокращения. Актиново-миозиновая система позволяет образовывать псевдоподии, захватывать ими жертву и формировать пищеварительные вакуоли (даже вирусы проникают в клетку эукариот путём провокации так называемого „эндоцитоза“ — клетка принимает их за нечто полезное, „проглатывает“, и вирус, оказавшись в цитоплазме, начинает свою разрушительную работу).

    Приобретение актиново-миозиновойсистемы позволило эукариотам питаться путём фагоцитоза, активно захватывая крупные пищевые частицы.

    Появление таких организмов необычайно ускорило биотический круговорот, поскольку  они стали потребителями бактериальной  биомассы. Переваривая клетки бактерий, фаготрофные эукариоты быстро возвращали в круговорот веществ элементы, которые до этого могли снова попасть в него только путём медленного разложения. Можно предположить, что появление эукариот повлекло за собой резкое уменьшение „бактериальных ископаемых“, то есть отложений органических и неорганических веществ, возникших в результате деятельности бактерий.

    Способность эукариот захватывать пищевые частицы  подразумевала, что хищник должен быть крупнее жертвы. Действительно, линейные размеры мелких почвенных амёб или  жгутиконосцов приблизительно в 10 раз превышают размеры бактерий, которыми они питаются. Таким образом, объём цитоплазмы эукариот примерно в 1000 раз больше, чем у прокариот, что требует и большого числа копий генов, чтобы снабжать цитоплазму продуктами транскрипции. Один из способов решения этой задачи — увеличение числа генофоров, то есть кольцевых молекул ДНК. По этому пути пошли крупные (так называемые„полиплоидные“) бактерии и предки эукариот с большим объёмом цитоплазмы. Множественные генофоры (первоначально одинаковые) стали зачатками хромосом, в которых постепенно накапливались различия.

    При амёбоидном движении и питании путём  фагоцитоза цитоплазма клетки (особенно периферическая) становится очень подвижной. Генофоры, прикреплённые к поверхностной мембране клетки, оказывались в зоне сильных токов цитоплазмы, поэтому в центральной цитоплазме появился защищённый мембранами участок, где хранились генофоры. Процесс мог происходить по-разному, но один из возможных путей — глубокие впячивания участков цитоплазматической мембраны с прикреплёнными к ним генофорами (ведь ядерная оболочка — это часть эндоплазматического ретикулюма эукариотной клетки, который может быть связан с внешней средой).

    Первичные эукариоты, таким образом, имели  ядро, ограниченное двойной ядерной  оболочкой — производным эндоплазматического ретикулюма, но имели ещё кольцевое строение генофоров и были лишены специфических ядерных белков — гистонов. Как ни удивительно, подобное строение ядра сохранилось и у некоторых современных эукариот, например у динофлагеллят. У этих простейших ядро окружено двойной ядерной мембраной, но хромосомы содержат кольцевые молекулы ДНК, лишённые гистонов. По-видимому, ядро динофлагеллят — реликтовая структура, сохранившая строение, характерное для первичных эукариотных организмов.

    Симбиотическое происхождение митохондрий и жгутиков

    Способность к фаготрофному питанию предопределила возможность появления у эукариот внутриклеточных симбионтов.

    Прокариоты  этого делать не могли — лишённые способности заглатывать кого бы то ни было, они не приобрели внутриклеточных эндосимбионтов. Для эукариот, наоборот, включение в качестве внутриклеточных симбионтов различных прокариотных и эукариотных организмов весьма характерно. Эукариотная клетка возникла в результате симбиоза первичного амёбоидного организма с различными прокариотными и эукариотными существами.

    Данное  положение легло в основу так  называемой концепции симбиогенеза, которая стала одной из парадигм современной биологии.

    Концепция симбиогенеза была сформулирована ещё  в начале ХХ в. двумя выдающимися российскими биологами — К.С. Мережковским (роднымбратом известного писателя Д.С. Мережковского) и Ф.С. Фаминицыным. Однако их идеи в то время не были оценены по достоинству и не получили широкого распространения. К идее симбиогенеза биологи вернулись только в последние десятилетия ХХ в., когда накопилось множество данных по структуре клеток эукариотных организмов. Современные положения симбиогенетической концепции разработаны в трудах американского биолога Лины Маргелис и отечественных исследователей А.Л. Тахтаджана и И.М. Мирабдуллаева.

    Согласно  нынешним представлениям, симбиотическое происхождение имеют такие важные органеллы эукариотной клетки, как  митохондрии. Они обеспечивают синтез главного энергетического ресурса  любой клетки — АТФ за счёт окислительного фосфорилирования, которое возможно только в присутствии кислорода. Не имеют митохондрий лишь некоторые простейшие, обитающие в анаэробных условиях (например, в кишечнике животных или в лишённых кислорода болотных водах). Несомненно, отсутствие у них митохондрий — вторичный признак, связанный с существованием в бескислородных условиях, это подтверждается тем, что в геноме таких простейших найдены некоторые митохондриальные гены.

    Как известно, митохондрии окружены двумя  мембранами, причём внутренняя(та, что образует кристы митохондрий)принадлежит самой митохондрии, а наружная — вакуоли, в которой находится симбионт. Митохондрия обладает собственным наследственным материалом, организованным так же, как у прокариотных организмов. Это — лишённая гистонов кольцевая молекула ДНК, несущая информацию о белках, которые синтезируются в самой митохондрии на её собственных рибосомах прокариотного типа с константой седиментации 70S. Правда, у митохондрий кольцевая молекула ДНК приблизительно в сто раз короче, чем у бактерий, существующих самостоятельно. Дело в том, что многие митохондриальные белки кодируются в ядерной ДНК эукариотной клетки. По-видимому, в процессе длительной совместной эволюции клетки хозяина и симбионта значительная часть генов из генома митохондрий перешла в ядро эукариотной клетки. В геноме митохондрий остались гены только тех белков, которые не могут преодолеть барьер из двух мембран (например, гидрофильные белки). Тем не менее митохондрии не рождаются в клетке заново — они делятся так же, как свободноживущие бактерии.

    Происхождение эукариотных растений

    Первичные эукариоты были одноклеточными животными. Они питались, захватывая и переваривая другие микроскопические организмы.

    Одним из магистральных направлений их эволюции стало приобретение фотосинтезирующих  симбионтов, которые превратились в  органеллы, обеспечивавшие синтез органических веществ из углекислого газа и воды за счёт энергии солнечного света. Этот путь привёл к появлению различных групп эукариотных растений, то есть автотрофных фотосинтезирующих организмов. Они не родственны друг другу и возникли в результате симбиоза хищных протистов (простейших или их колоний) с различными фотосинтезирующими организмами.

    В нескольких случаях симбионтами  хищных эукариот стали цианобактерии  — сине-зелёные водоросли, самая распространённая (по крайней мере в современной биосфере) и, возможно, самая древняя группа фотосинтезирующих прокариот. Их несомненными потомками являются фотосинтезирующие органеллы(хлоропласты) красных водорослей. Они окружены только двумя мембранами, имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотного типа и содержат типичные для цианобактерий хлорофилл „а“ и специфические пигменты цианобактерий — фикобилины. Красные водоросли в настоящее время широко распространены в морях нашей планеты. Они способны существовать на глубинах в несколько сот метров, но живут и в приливно-отливной полосе, а некоторые виды обитают и в пресных водах. Возможно, красные водоросли — самая древняя группа эукариотных растений. Об этом говорит полное отсутствие в их жизненном цикле жгутиковых стадий (даже их сперматозоиды — безжгутиковые), что позволяет предположить, что предки этих водорослей отделились от остальных эукариот ещё до приобретения жгутиков.

    Впрочем, красные водоросли — не единственная группа, использующая потомков цианобактерий  в качестве симбионтов. У одноклеточных  жгутиконосцев — глаукофитов (совсем не родственных красным водорослям)фотосинтезирующие органеллы так и называются — цианеллы. Они даже сохраняют характерную для цианобактерий муреиновую оболочку (т.е. механически прочный элемент клеточной стенки). Тем не менее цианеллы — настоящие симбионты, которые не могут жить отдельно от хозяина. Даже их геном — кольцевая ДНК — приблизительно в 10 раз короче, чем у свободноживущих цианобактерий. Это означает, что и в данном случае значительная часть белков цианелл кодируется в ядерном геноме хозяина.

    Мир эукариотных растений отнюдь не ограничивается красными и зелёными водорослями. В современной биосфере процветают различные группы организмов с золотисто-бурыми хлоропластами. Одноклеточные и колониальные диатомовые водоросли, клетки которых защищены кремнезёмным панцирем, господствуют в Мировом океане, населяют пресные воды и влажную почву. Прибрежная зона моря заселена бурыми водорослями — фукусами, ламинариями и саргассами (последние могут выживать и в открытом океане — вспомните Саргассово море). Среди бурых водорослей встречаются настоящие гиганты. Например, у тихоокеанского побережья Южной Америки обитает самый крупный растительный организм планеты — макроцистис, достигающий 150 м в длину. В планктоне морских и пресных вод распространены фотосинтезирующие жгутиконосцы — золотистые водоросли и криптомонады.