Контрольные работы по "Ботанике"

     Каждая  клетка имеет свою границу обезвоживания  и сжатия. Переход этих границ, а не только снижение температуры – причина гибели клеток. Такое явление следует рассматривать не как непосредственное влияние холода на протопласт, а как действие, вызывающие обезвоживание протопласта вследствие вымораживания воды. Убедительным доказательством этого служит состояние переохлаждения (без образования льда), которое растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут. Не все растения одинаково реагируют на образование льда в тканях. Например, клубни картофеля, георгина погибают сразу; капуста, лук переносят умеренное промораживание; растения северных широт, озимые злаки (рожь, пшеница) выдерживают понижение температур до – 15 - 20ºС. Еще более выносливы зимующие почки лиственных и иглы хвойных деревьев. Нечувствительность к морозам достигается физико-химическими изменениями в клетках. В зимующих листьях и других частях растений накапливается много сахара, а крахмала в них почти нет. Сахар защищает белковые соединения от коагуляции при вымораживании, и поэтому его можно назвать защитным веществом. При достаточном количестве сахара в клетках повышаются водоудерживающие силы коллоидов протопласта, увеличивается количество прочносвязанной и уменьшается содержание свободной воды. Связанная с коллоидами вода при действии низких температур не превращается в лед. У ряда древесных пород в результате преобразования углеводов в коровой паренхиме накапливаются жиры и липоиды, которые не замерзают и проявляют защитное действие в зимний период. Кроме того, белковые вещества, частично гидролизуясь, переходят из менее устойчивой в более устойчивую форму азотосодержащих веществ – аминокислоты, которые при замерзании в меньшей мере подвергаются денатурации.

     Современное учение о морозоустойчивости растений основано на том, что это свойство формируется в процессе онтогенеза под влиянием условий внешней  среды в соответствии с генотипом, связано с явлением покоя и  не является постоянным. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и закончившие рост растения. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная. Степень морозоустойчивости клеток во много зависит от состояния плазмолеммы, обмена веществ, образования сложных органических соединений и массы цитоплазмы. В клетках внутренние слои цитоплазмы повреждаются раньше, чем плазмалемма, которая способна к быстрому новообразованию за счет молекул остальной массы цитоплазмы. Недостаточно закаленные клетки не могут быстро восстанавливать плазмалемму. На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках.

     И. И. Туманов разработал теорию закаливания  растений, повышающего их устойчивость к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у  растений под влиянием низких положительных  температур накапливаются сахара и  другие соединения – первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости происходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки, - вторая фаза закаливания. Она идет сразу же после первой при температуре немного ниже 0ºС. В этой фазе наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием сахаров, накопившихся в клетках, изменяются биоколлоиды и возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды. Такие изменения придают биоколлоидам устойчивость к низким температурам.

     У озимых злаков, не имеющих периода  покоя в первой фазе закаливания  при относительно низкой температуре (до 10º) и солнечной погоде накапливаются  углеводы. Если осенью погода ясная  и прохладная, озимые хлеба хорошо перезимовывают, так как первая фаза закаливания у них происходит в благоприятных условиях. При  закаливании озимых растений свет необходим  не только для накопления в клетках  защитных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пшеницы можно закаливать и в темноте при 2ºС, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до 20ºС.

     Обнаружено, что в период закаливания растений высокоморозоустойчивого сорта  озимой пшеницы при температуре, близкой к 0ºС, количество сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза. Вместе с тем в пересчете на белок в хлоропластах их накапливается меньше, чем в целом листе, так как значительная часть сахаров локализуется в клеточном соке, что, по-видимому, предотвращает образование льда в вакуолях. Однако наблюдения за динамикой накопления сахаров показали, что во время закаливания содержание их в хлоропластах в пересчете на белок возрастает в 3 раза, а в листьях – лишь в 1,5 раза. В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях. Повышение содержания сахаров в хлоропластах в значительной мере зависит от соотношения ряда физиологических процессов, протекающих при температурах, близких к 0ºС. Так, с понижением температуры при закаливании растений интенсивность дыхания снижается сильнее, чем фотосинтез, в результате чего наблюдается задержка ростовых процессов. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений. Следовательно, сахара оказывают стабилизирующие действие на клеточные структуры.

     Установлено, что содержание не замерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы  почти в 3 раза выше по сравнению  с незимостойкой. В районах с неустойчивой весной и частым возвращением весенних холодов новые побеги у пшеницы образуются медленно и неодновременно из почек, находящихся в состоянии покоя в узлах кущения. Наоборот, у злаковых, возделываемых в районах с устойчивым и большим снеговым покровом, наблюдается дружное прорастание всех спящих почек узла кущения, что свидетельствует о приспособленности к прохождению озимыми растениями так называемого зимнего покоя. При этом глубина залегания узла кущения и мощности его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы и оказывают большое влияние на перезимовку озимых.  Обычно, когда узел кущения находится близко от поверхности (1,5 см), такие растения менее зимостойки, чем растения с более глубоким залеганием узла кущения (3-4 см).

     Зная  природу морозоустойчивости, можно  значительно повысить устойчивость растений к низким температурам.

       82. диагностика засухоустойчивости. Физиологическое обоснование селекции на засухоустойчивости.

     Способами диагностики засухоустойчивости могут  быть прямые методы оценки и косвенные. Прямые методы: полевой метод, метод  завядания в сосуде, метод засушника, суховейная камера, лабораторный метод крахмальной пробы.

     Повышение засухоустойчивости растений. Внесение удобрений, особенно фосфорных, улучшает рост и развитие и способствует экономному расходованию воды. П А. Генкель предлагал проводить предпосевное закаливание семян. Адаптация к обезвоживанию происходит в семенах, которые перед посевом после однократного намачивания вновь подсушиваются. Для растений,  выращенных из таких семян, характерны морфологические признаки ксероморфности. Одним из самых эффективных мероприятий по борьбе с засухой является орошение. Основная задача при орошении – это добиться наибольшего эффекта с наименьшим количеством воды.

     Влияние засухи на растение. Если в почве  имеется недостаточное количество доступной для растений воды, то отрицательное влияние перегрева  становится особенно сильным. Перегрев вызывает поражение растения, называемое запалом. Запал обнаруживается через  некоторое время в виде различных  окрашенных некротических пятен  на листьях. На пшенице появляются желтые пятна, на овсе – красные, у большинства растений – коричневые.

     Встречается и другой вид повреждений от атмосферной  засухи – захват. Он наблюдается  реже, чем запал, и появляется в  том случае, когда при сравнительно не очень высоких температурах наблюдается  сильный ветер и большая сухость  воздуха. При этом листья просто высыхают, сохраняя зеленую окраску. Недостаток воды в ткани растений может возникнуть в жарку солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растения регулируют уровень водного дефицита открытием или закрытием устьиц. В этот период происходит временное завядание листьев. Обычно в вечерние и утренние часы это явление устраняется.

     Отсутствие  в почве доступной для растений воды приводит к глубокому завяданию. Это завядание чаще всего приводит к гибели растений. Характерным признаком устойчивости водного дефицита является сохранение его в тканях утром, прекращение выделения пасаки из срезанного стебля. Действие засухи приводит в первую очередь к уменьшению в клетках свободной воды, что нарушает гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказываются на функциях белков – ферментов.

     При длительном завядании снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, что приводит к возрастанию содержания в клетках низко молекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапливаются растворимые углеводы. В листьях снижается количество РНК, наблюдается распад полирибосомных комплексов. Возрастает концентрация вакуолярного сока, облегчается выход ионов из клеток.

     Происходит  снижение скорости фотосинтеза из-за недостатка углекислого газа, нарушение  синтеза хлорофилла и АТФ, изменение  в течение фотохимических реакций  и задержки оттока ассимилянтов из листьев. При обезвоживании растений не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а у засухоустойчивых растений такое явление не наблюдается.

     В условиях водного дефицита тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. В следствии этого задерживается рост листьев, стебля растения в целом. При водном дефиците происходит гидролиз полимеров, в том числе и белка. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки.

     Приспособления  растений к засухе. Известно, что растения неодинаково реагируют на перегрев и обезвоживание в разный период онтогенеза. У каждого вида в онтогенезе имеется такой период, когда недостаток воды резко сказывается на течении всех физиологических процессов, этот период называется критическим. Из этого, однако, не следует, что остальные периоды своего развития растение не нуждается в воде и не страдает от ее недостатка.

       Установлено, что вязкость цитоплазмы, ее эластичность в критический  период резко падает, что и  является одним из условий  высокой чувствительности растений  к перегреву и обезвоживанию  в этот период развития. В критический  период происходят интенсивные  ростовые процессы и образование  новых органов – цветков.

     53. Физиология формирования  плодов.

     Созревание  клубнеплодов и корнеплодов имеет  особенность. Клубнеобразование у картофеля начинается в фазу бутонизации. Во время созревания клубней в основном наблюдается синтез крахмала и белка. В начальный период клубнеобразования интенсивность синтеза крахмала незначительна, много свободных сахаров, в соотношении крахмал/сахар доходит до 10, тогда как во время интенсивного клубнеобразования в начале отмирания листьев это отношение достигает 60 и более. Установлено, что максимальное содержание крахмала наступает раньше, чем заканчивается период вегетации. Дальнейшее нахождение клубней на растении не желательно, так как приводит к снижению содержания крахмала из-за расходования его на дыхание. У поздних сортов картофеля процессы накопления сухого вещества и крахмала в клубнях продолжается до конца вегетации. Уборку таких сортов необходимо проводить в наиболее поздние сроки. Максимальное содержание крахмала в клубнях отмечено, когда примерно 80% листьев засыхает. Поэтому сроки уборки картофеля должны определяться не полным засыханием ботвы, а максимальным содержанием сухого вещества и крахмала. В клубнях картофеля при их созревании меняется соотношение активности a- и b-амилазы и фосфорилазы. По мере созревания клубней происходит снижение активности амилазы, одновременно с синтезом крахмала в клубнях идет накопление белков, но их соотношение зависят от сорта. Клубнекартофель имеет кислую реакцию (рН сока 5,6-6,2), что связано содержанием органических кислот, среди которых преобладает лимонная. В клубнях картофеля содержится и много витаминов, каротин.

     В корнеплодах сахарной свеклы основной составной частью является сахароза – до 20%, на воду приходится до 75%, в  сухом веществе содержится так же мальтоза, рафиноза, глюкоза и фруктоза.

     Общее количество азотистых веществ в  корнеплодах составляет 0,15-0,25%, это  в основном свободные аминокислоты и белки.

     Изучение  ферментативной активности сахарной свеклы показало, что на ранних этапах развития активна инвертаза, но по мере роста  свеклы содержание этого фермента падает к 45 дню уже не обнаруживается, а становится активным ферментом сахорозосинтеза.