Молодые клетки имеют гомогенную цитоплазму,
иногда небольшую вакуоль. С возрастом
клетки появляется зернистость, вакуоль
увеличивается. Оболочка клетки дрожжей
состоит из нескольких слоев. В состав
ее входят полисахариды, липиды, азотсодержащие
вещества. Оболочка клетки у некоторых
дрожжей может в той или иной степени ослизняться,
вследствие чего клетки склеиваются друг
с другом и при развитии в жидких средах
образуют оседающие на дно сосуда хлопья.
Такие дрожжи называют хлопьевидными
в отличие от пылевидных, оболочки клеток
которых не ослизняются; пылевидные дрожжи
в жидкости находятся во взвешенном состоянии.
Питание. Пищеварение у грибов наружное- они выделяют
гидролитическик ферменты, расщепляющие
сложные органические вещества, и всасывают
продукты гидролиза всей поверхностью
тела.
По способу питания все грибы делятся
на сапрофитов, паразитов и грибы-симбиоты.
Грибы-сапрофиты питаются мёртвыми органическими веществами.
Они играют важную роль в круговороте
веществ в природе, минерализуя органические
вещества, освобождают почву от мёртвых
остатков и одновременно пополняют в ней
запасы минеральных солей, которые служат
питанием для зелёных растений.
Грибы-паразиты ведут паразитический образ жизни. Они
поселяются на живых организмах и питаются
за их счёт. Папример, спорынья, паразитирует
на злаках, зоофагус ( паразитирующий на
коловратках), фитофтора ( не имеет узкой
специальности), а так же ржавчинные и
головневые грибы. Есть грибы, которые
паразитируют на рыбах.
Грибы-симбиоты учавствуют в создании двух очень важных
типов симбиотического союза: лишайники
и микориза. Лишайники- это симбиотическая
ассоциация гриба и водоросли. Лишайники,
как правило, поселяются на обнажённых
скалах, в мрачных лесах, они ещё и свешиваются
с деревьев. Характерной особенностью
грибов является их способность вступать
в симбиотические отношения с другими
организмами. У грибов такой симбиоз называется микоризой ( или « грибокорень»)- ассоциация гриба
с корнем растения. Такой союз очень выгоден
обоим партнёрам. В результате гриб получает
большое количество органических веществ
и витаминов, а растительный компонент
становится способным более эффективно
поглощать питательные вещества из почвы(
отчасти из-за увеличения поверхности
поглощения, а отчасти из-за того, что гриб
гидролизует некоторые некоторые недоступные
растению соединения). Число растений,
способных образовывать микоризу очень
велико, например, у цветковых растений
она не встречается только у семейства
крестоцветных и осоковых. В зависимисти
от того, проникают или нет гифы гриба
в клетки корня, различают эндо- и экто-
микоризу.
Размножение и цикл
развития
У аскомицетов выражены две
стадии развития: анаморфа, в которой организм
размножается бесполым путём, и телеоморфа,
в которой он формирует половые структуры.
Вместе обе стадии носят название голоморфа.
Анаморфа и телеоморфа не схожи, в зависимости
от условий организм может переходить
в телеоморфу, а может и нет, в результате
чего часто один и тот же аскомицет описывался
как два разных вида.
Бесполое размножение аскомицетов осуществляется
практически всегда конидиями. Морфология конидий очень
разнообразна. Они могут быть одноклеточными,
с разным числом поперечных перегородок,
с продольными и поперечными перегородками
(муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные,
могут быть округлыми. Особенно сложное
строение имеют конидии некоторых водных
грибов, обитающих, в частности, на погружённых
в воду разлагающихся листьях листопадных пород деревьев и кустарников.
Половое размножение:
Половое размножение
аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии,
без образования дифферинцированных гамет. Для этого на разных
гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и
женские — архикарпы, представляющие собой
видоизменённые оогонии.
У низших форм половой процесс напоминает
зигогамию у зигомицетов, поскольку образующиеся
гаметангии внешне сходны и после их объединения
сразу происходит слияние ядер. Однако у низших
асковых грибов сливаются только два ядра
многоядерных гаметангиев, а не все, то
есть отсутствует множественная кариогамия.
Образовавшееся диплоидное ядро без периода
покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зиготатрансформируется
в сумку — аск (мешок).
У высших форм половой процесс проходит
более сложно. Архикарп у них дифференцирован
на расширенную нижнюю часть — аскогон и
верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину.
Антеридий представляет собой одноклеточную
структуру цилиндрической формы. При соприкосновении
гаметангиев трихогина врастает своим
концом в антеридий, после чего содержимое
антеридия перетекает по ней в аскогон.
Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия)
не сопровождается слиянием их гаплоидных
ядер, хотя они сближаются и располагаются
попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона
вырастают аскогенные гифы, одновременно
ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению
числа дикарионов. В каждую из аскогенных
гиф проникают дикарионы. Завершается
процесс образованием сумок (асков), которыми
становятся концевые клетки, расположенные
на концах аскогенных гиф, содержащие
дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона
сливаются (происходит кариогамия), образуя
диплоидное ядро. Без периода покоя это
ядро делится мейотически, образуя четыре
гаплоидных ядра, а те, в свою очередь,
делятся митотически. В итоге появляются
восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами,
а клетка, в которой они находятся, становится
аском. У некоторых видов количество спор
может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия
митотического деления после мейотического
или за счёт дегенерации части гаплоидных
ядер или большим.
В жизненном цикле асковых грибов имеется
три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий
размножается бесполым путём; стадия дикариона
и самая короткая — диплоидная стадия,
когда молодая сумка непродолжительное
время содержит диплоидное ядро.
У многих сумчатых грибов половой процесс
упрощается. У них не образуются антеридии,
а вместо них функционируют вегетативные
гифы, конидии или мелкие клетки спермации,
которые могут образовываться даже не
на соседних гифах, а на достаточном расстоянии
от архикарпа. Потоками воздуха, воды или
через насекомых спермации переносятся
на трихогину, после чего происходит слияние
цитоплазмы клеток. Случается, что могут
отсутствовать оба гаметангия, тогда половой
процесс протекает в форме соматогамии,
то есть сливаются вегетативные
клетки. При этом следует
отметить, что у сумчатых грибов есть формы
с гомоталличным и гетероталличным мицелиями,
причём последние всегда отличаются набором аллелей.
Аскогенные гифы с асками могут образовываться
не только беспорядочно (в любом месте
мицелия), как это происходит у низших
форм, но и на плодовых телах, состоящих
из плотно переплетённых гиф. У сумчатых
грибов имеются четыре типа плодовых тел:
Клейстотеции (клейстокарпии) представляют
собой полностью замкнутое плодовое тело
с находящимися внутри асками, освобождающимися
после разрушения его стенок. Характерны
для группы порядков плектомицеты.
Перитеции (хранилище) —
почти замкнуты («полузамкнуты»), то есть
сумки окружены перидием, обычно имеют
кувшинообразную форму с выводным отверстием
в верхней части. Характерны для группы
порядков пиреномицеты.
Апотеции — открытые
вместилища аск. Образуют чаши (блюдца).
По верхней стороне плодового тела расположен
слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки
незрелые, могут смыкаться над ними своими
вершинами и выполнять защитную функцию.
Также образуют сморщенную поверхность
сморчков (причём рёбра складок стерильны),
могут, однако, не раскрываться (у трюфелей).
Аскомицеты с апотециями считаются наиболее
высокоорганизованными и объединяются
в группу порядков дискомицеты.
Псевдотеции- характерны
для класса Loculoascomycetes. При их формировании
вначале образуются мицелиальные стромы,
в полостях которых формируются гаметангии,
происходит половой процесс и образование
сумок. Клейстотеции и перитеции часто
развиваются на особых образованиях — стромах —
плотных сплетениях гиф, которые часто
ошибочно принимают за плодовые тела.
Они могут находиться на поверхности стромы
или быть погружёнными в её тело.
Выделяют 4 класса аскомицетов:
Archaeascomycetes, или Taphrinomycetes
Ascomycetes, или Euascomycetes — Истинные аскомицеты
Loculoascomycetes
Saccharomycetes — Дрожжи
К истинным аскомицетам относятся
более 90 % видов из отдела Ascomycota. По строению
плодовых тел и сумок их разделяют на 40 порядков.
Среди простейших аскомицетов в центральной
части России можно встретить тафриновые
грибы. Они паразитируют на многих древесных
и кустарниковых породах и заражают плоды,
листья и ветви. Один из них - тафрина сливовая,
заражающая плоды сливы и черемухи. Под
влиянием гриба плоды деформируются, увеличиваются
в размерах, теряют сочность. Косточки
в таких плодах (их называют «дутые плоды»)
не развиваются, а мякоть приобретает
зеленоватый оттенок. Плоды непригодны
к употреблению.
Некоторые виды тафриновых грибов, например
тафрина березовая, способны заражать
листья. Они становятся кожистыми, волнистыми,
как бы гофрированными, на них появляются
светло-зеленые или желтые пятна. Размер
больных листьев меньше, чем здоровых.
Почти везде встречаются мучнисто-росяные
грибы. Эта группа грибов (подкласс настоящих
грибов) объединяет исключительно облигатных
паразитов высших растений. Они вызывают
опасное заболевание - мучнистую росу
культурных и дикорастущих растений. На
пораженных органах растений появляется
белый мучнистый налет,- это поверхностная
грибница, на которой в течение всего летнего
периода формируются органы бесполого
размножения - короткие конидиеносцы с
цепочками бесцветных конидий.
Очень широко распространен возбудитель
американской мучнистой росы крыжовника
сферотека крыжовника. Кроме крыжовника
гриб поражает черную и красную смородину.
Первые признаки болезни проявляются
вскоре после цветения крыжовника в виде
белого мучнистого налета, который может
покрывать все части растения - листья,
побеги, молодые завязи. Болезнь очень
вредоносна. Войлочный налет нарушает
физиологические функции растения. Пораженные
ягоды часто опадают, а те, что остаются,
как правило, мелкие и непригодные к употреблению.
Побеги прекращают рост, скручиваются
и вскоре засыхают
встречаются возбудители заболеваний
зерновых, овощных, плодово-ягодных культур
и древесных растений. Наиболее распространены
возбудители мучнистой росы злаков (эризифе
на пшенице и др.), дуба (микросфера), ивы
(унцинула). Все они имеют общие симптомы
болезни.
Среди других сумчатых грибов из группы
пиреномицетов наибольшее распространение
имеют спорынья и эпихлое.
Спорынья обыкновенная встречается на
культурных растениях, в основном на ржи,
а также на многих дикорастущих злаках:
пырее, костре, душистом колоске и др. Заражаются
растения во время цветения злаков. Споры
гриба, попадая на рыльце цветка ржи, прорастают
и образуют мицелий, который пронизывает
завязь, постепенно разрушая ее ткани.
На многих дикорастущих злаках, но особенно
часто на еже сборной, на лугах или на полянах
в лесу или ларках можно встретить возбудителя
«чехловидной болезни» злаков - эпихлое
тифина. Этот гриб образует на поверхности
стебля злака чехольчик светло-желтого
цвета, который ко второй половине лета
становится более заметным, приобретая
коричневую окраску. Заболевшее растение,
как правило, не образует колоса, поэтому
заболевание носит и другое название —
«удушье злаков». Гриб зимует в виде мицелия
в корневищах злаков.
Среди сумчатых грибов есть и съедобные
грибы, плодовые тела которых довольно
крупных размеров - сморчки.В хвойных
и лиственных лесах, на открытых полянах
и лесных опушках, особенно на местах старых
пожарищ, можно встретить сморчок конический.
Его плодовое тело расчленено на шляпку
и ножку. Эти грибы съедобны, но перед употреблением
в пищу необходимо обязательное отваривание
их в течение 10—15 минут .
Близкий к этому виду является другой
вид сморчка - сморчок настоящий. Он в отличие
от сморчка конического имеет почти шаровидную
или яйцевидную шляпку. Произрастает на
почве в лиственных, смешанных и хвойных
лесах, на лесных опушках и вырубках. Его
также перед употреблением в пищу отваривают
в течение 10—15 минут.
Значение аскомицетов.
- Аскомицеты играют важную роль в наземных
экосистемах. Разрушая такие субстраты,
как опад, мёртвые ветки и стволы деревьев (в том числе входящие в их состав целлюлозу и лигнин, недоступные большинству организмов), они вносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота. Сами по себе аскомицеты являются пищей для беспозвоночных, грызунов и более крупных животных: оленей и кабанов. Много аскомицетов и в водной
среде — в самом разном качестве.
- Аскомицеты являются основой для многих
(до 98 %) лишайников. С корневыми системами высших растений многие аскомицеты образуют микоризу. Грибы рода Xylaria культивируются муравьями Attini и
некоторыми термитами.
- Широко распространены аскомицеты как
паразиты растений, в том числе возбудители
исключительно тяжёлых болезней. Среди
паразитов животных и человека большинство —
аскомицеты. От некоторых аскомицетов
страдают и пищевые продукты.
- Многие асковые широко используются в хозяйственной деятельности человека, например, трюфели и сморчки употребляются в пищу. Дрожжи незаменимы
в хлебопечении и на бродильных производствах,
другие виды широко используются для получения
биологически активных веществ (антибиотиков,
витаминов, ферментов, алкалоидов, гиббереллинов, фитогормонов и пр.), органических кислот, кормового белка. Многие виды широко используются в генетических исследованиях.
Отдел Голосеменные. Общая характеристика. Особенности строения вегетативных органов. Цикл развития на примере сосны обыкновенной. Представители, распространение и значение.
Первые голосеменные появились
в конце девонского периода около 350 млн.
лет назад; вероятно, они произошли от
древних папоротниковидных, вымерших
в начале каменноугольного периода. В
мезозойскую эру - эпоху горообразования,
поднятия материков и иссушения климата
- голосеменные достигли расцвета, но уже
с середины мелового периода уступили
свое господствующее положение покрытосеменным.
Голосеменные имеют следующие
характеристики:
- Отдел современных голосеменных насчитывает
более 700 видов. , голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.
- Распространённый класс- Хвойные. Подавляющее большинство представителей этого класса - вечнозеленые древесные растения.
- Древняя группа (отдел) семенных
растений, занимающая промежуточное положение
между папоротниками и покрытосеменными
(цветковыми) растениями. От папоротников
отличаются наличием семезачатков (семяпочек), от покрытосеменных - отсутствием плодолистиков.
- Современные голосеменные представлены
преимущественно деревьями, значительно
реже - кустарниками и очень редко - лианами;
травянистых растений среди них нет.
- Листья голосеменных значительно отличаются
от других групп растений не только по
форме и размерам, но и по морфологии и
анатомии. У большинства видов они игловидные
(хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей
они крупные (например, у вельвичии удивительной
их длина достигает 2-3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.
- Все современные виды голосеменных имеют стробилы - укороченные и ограниченные в росте репродуктивные побеги.
- . Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.
- большинство голосеменных - вечнозеленые, одно - или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.
- В цикле развития голосеменных наблюдается
последовательная смена двух поколений
- спорофита и гаметофита с господством
спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы,
причем мужские гаметофиты голо - и покрытосеменных
растений не имеют антеридиев, чем резко
отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.
- Голосеменные включают шесть классов,
два из которых полностью исчезли, а остальные
представлены ныне живущими растениями. Наиболее
сохранившейся и самой многочисленной
группой голосеменных является класс
Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов,
образующих леса на обширных пространствах
Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.