3.2.3. Биологические
ритмы
Специальной главой
в изучении поведения стали исследования
суточных ритмов активности животных.
Изучено влияние внешних и
внутренних факторов на суточный ритм
активности. Установлены общие свойства
суточного ритма разных таксономических
групп: эндогенность - связь со всей
организацией животного, инерционность
- сохранение некоторое время после
изменения внешних условий, лабильность,
адаптивность. Оказалось, что свет является
главным синхронизирующим фактором,
а температура, ветер, осадки оказывают
десинхронизирующее действие.
Было показано, что инстинктивное
поведение в большой степени
зависит от сезонных ритмов, которые
способствуют определенной периодичности
жизненных процессов животного,
например, размножению, миграциям,
запасанию корма и т.д. На
проявление некоторых инстинктивных
действий у ряда вида животных
оказывают влияние солнечные,
лунные и другие биологические
ритмы.
3.3. Изучение популяционных
взаимоотношений
3.3.1. Пространственно-экологическая
структура популяций
3.3.2. Популяционная
генетика
3.3.3. Методы изучения
поведения животных в популяциях
3.3.1. Пространственно-экологическая
структура популяций
В изучении поведения
животных в природе большое место
уделяется таким вопросам, как
структура популяций, типы популяций,
внутрипопуляционные и внутригрупповые
отношения, эволюция популяций и
роль популяций в эволюции. Большой
вклад в изучение структуры популяций
животных внесли такие корифеи отечественной
зоологии, как Н.П. Наумов и И.А. Шилов.
Н.П. Наумов показал, что поддержание
сложной системы внутривидовых
группировок, а также управление
их динамикой обеспечивается
с помощью системы каналов
коммуникаций. Вносимые жизнедеятельностью
животных изменения в окружающую
среду, в виде разнообразных
меток и следов, приобретают информативное
значение и служат основой
как внутривидовой, так и межвидовой
пространственной ориентации. Таким
образом, трансформированная животными
среда становится частью надорганизменных
систем-популяций и биоценозов, образуя
своеобразное сигнальное биологическое
поле, имеющее огромное информационное
значение для всех организмов,
населяющих данный биогеоценоз.
И.А. Шилов из всего многообразия
пространственно-экологической структуры
популяций, выделяет два основных
принципа построения, отличающихся
способом использования территории.
Видам, ведущим оседлый образ
жизни, присущ интенсивный тип
использования пространства. Для
тех видов, которые ведут кочевой
образ жизни, характерен экстенсивный
тип использования территории. Оба
типа использования территории
можно, в свою очередь, дифференцировать
на более мелкие подразделения,
каждое из которых характеризуется
совершенно особыми внутригрупповыми
отношениями. Такая классификация
популяций оказывается весьма
полезной для изучения социального
поведения животных.
Сопоставление характера общественных
отношений у китообразных и
ушастых тюленей показало, что
у китообразных характер общественных
отношений отличается сложными
лабильными формами поведения,
наличием разнообразных коммуникационных
сигналов, сотрудничеством и взаимопомощью
среди взрослых особей, многолетней
привязанностью детенышей к своим
матерям и сильно развитым
материнским инстинктом. Чрезвычайно
пластично игровое поведение
дельфинов.
В семействе ушастых тюленей
с крайне выраженной общественной
полигамной структурой формы
социального поведения жестко
запрограммированы, отличаются малой
лабильностью и определяются
главным образом агрессией и
конкуренцией среди членов сообщества
(см. Хрестомат. 3.1, 3.2).
3.3.2. Популяционная
генетика
Очень существенной
областью этологии, граничащей с генетикой
и эволюционным учением, является популяционная
генетика. Важнейшим положением популяционной
генетики является факт дробления популяции
на отдельные локальные микроэволюционные
группы кастово-родственных животных.
Такая дифференциация популяций
создает благоприятные возможности
для проявления генетической изменчивости
в популяции.
Основные исследования по популяционной
генетике были выполнены учениками
и сотрудниками С. С. Четверикова.
Они впервые продемонстрировали
важную роль микропопуляций в
процессе эволюции. Во второй
половине ХХ столетия появилось
большое количество работ, в
которых была отражена роль
этологической изоляции в дифференциации
популяции. Так, например, В. М.
Белькович и А. В. Яблоков
показали, что вся популяция дельфинов
белух разбивается на семейно-кастовые
группировки, тщательно поддерживающие
родственные отношения в течение
всей жизни. Эти наблюдения
были позднее подтверждены наблюдениями
за целым рядом других животных.
3.3.3. Методы изучения
поведения животных в популяциях
Поведение целого ряда
крупных млекопитающих изучается
в основном посредством троплений.
Данный метод заключается в том,
что исследователь по следам прослеживает
все перемещения зверя в течение
какого-либо отрезка времени. Лучше
всего следы животного оказываются
видны на свежевыпавшем снегу. Тропление
дает возможность воссоздать с наибольшей
полнотой и точностью картину
зимних перемещений животных. Оно
дает хорошее представление об индивидуальном
участке, его границах и взаимоотношениях
данного животного с представителями
того же вида, занимающими соседние
участки.
Использование мечения животных
радиоактивными изотопами открыло
принципиально новые перспективы,
позволяя с недоступной другим
методам точностью судить о
цикличности в использовании
различных частей индивидуальных
участков зверей, о пространственной
структуре популяции и ее динамике.
Метод биотелеметрии широко применяется
для прослеживания за перемещениями
отдельных особей. Его огромное
преимущество заключается в том,
что он дает возможность точно
определить местонахождение животного
в любой момент. Данный метод
оказался весьма удобен для
исследования многих сторон жизни
животных.
Множество проведенных работ
касается внутрипопуляционных взаимоотношений
у представителей разных видов.
Подобные исследования проводились
на животных самых разных таксономических
групп, но самыми традиционными
из них были и продолжают
оставаться грызуны. Чаще всего
подобные работы проводятся на
животных, помещенных в искусственные,
приближенные к естественным
условия. В некоторых случаях
исследователям удавалось сочетать
работу в таких условиях с
наблюдениями в природе.
Наиболее сложной оказывается
проблема физиологического анализа
поведения, наблюдаемого непосредственно
в природной обстановке. Здесь,
как правило, исследователь сталкивается
не только с влиянием большого
количества факторов среды и
условий жизни, но и с неоднородной
по генетическому составу популяцией
вида, со значительной индивидуальной
изменчивостью у отдельных ее
представителей. Тем не менее
полевые исследования поведения
животных в последние годы
получили широкое развитие.
3.4. Изучение поведения
отдельных таксономических групп
3.4.1. Краткая история
3.4.2. Изучение поведения
вида непосредственно в месте
его обитания
3.4.3. Поведение грызунов
3.4.4.Поведение копытных
3.4.5. Поведение хищников
3.4.6. Наблюдения за
выращенными в неволе и возвращенными
в природные условия животными
3.4.1. Краткая история
На заре развития
зоопсихологии и физиологии высшей
нервной деятельности основные исследования
проводились на белых крысах, голубях,
кошках, собаках. Высшие психические
функции изучались на человекообразных
обезьянах. Ученые считали, что такой
диапазон исследуемых видов вполне
достаточен для познания основных закономерностей
развития поведения. Этологи, прежде всего
К. Лоренц и Н. Тинберген, заметно
расширили спектр изученных видов,
однако они также имели довольно
узкий круг излюбленных объектов.
Так, несмотря на то, что Н. Тинберген
проводил наблюдения за животными многих
видов, в том числе роющими
осами, гренландскими ездовыми собаками,
и т.д., основные его научные выводы
были сделаны на основе исследований
поведения серебристых чаек и
рыбок-колюшек. Любимыми объектами
исследований К. Лоренца стали галки,
серые гуси, разные виды уток, а также
домашние собаки и кошки. По мере развития
научных знаний о поведении, все
более и более насущным становилось
накопление информации о поведении
представителей всего многообразия
животного мира, поскольку только
таким образом возможно понять закономерности
эволюции поведения и психики.
Многие исследователи посвятили
свою работу детальному описанию
поведения самых разных видов,
от насекомых до млекопитающих.
Во второй половине ХХ в.
в России выпущено множество
строго научных, а также ничуть
не уступающих им, написанных
великолепным языком научно-популярных
монографий, принадлежащих перу
как российских, так и иностранных
исследователей, посвященных поведению
отдельных видов.
Изучению насекомых посвящены
исследования А. Захарова, Г. Длусского,
Ж. Резниковой, Г. Мазохина-Поршнякова,
П. Мариковского, А. Халифмана
и др. (см. Хрестомат. 3.2).
Среди авторов многочисленных
монографий о птицах можно
вспомнить К. Лоренца, Н. Тинбергена,
О. Хейнрота, Б. Хейнриха, Е. Лукину
и А. Промптова, А. Мальчевского,
Михеева, Голованову и Пукинского
и др.
Е. Лукина и А. Промпотов
всю жизнь посвятили изучению
поведения птиц. Их загородный
участок в Колтушах под Ленинградом
был превращен в своеобразный
птичий заповедник, где было развешена
масса искусственных гнездовий,
постоянно велась подкормка, летом
ставились водоемы для питья
и купанья. Посещающие их участок
птицы привыкли к постоянным
наблюдениям и практически не
боялись исследователей. Это позволило
им изучить многие закономерности
поведения птиц. Кроме того, фактически
существовала и домашняя лаборатория,
где содержалось и успешно
размножалось множество ручных
птиц. Таким образом, этим ученым
удалось, не выезжая из дома,
оказаться непосредственно в
среде обитания своих подопытных
объектов.
Среди множества работ, посвященных
изучению поведения животных, нельзя
не отметить труды российского
ученого Е.Н. Панова. Последовательные
и фундаментальные исследования
поведения птиц, которые можно
рассматривать как творческое
развитие классической этологии,
принадлежат именно ему. Е.Н.
Панов прошел хорошую школу
полевой орнитологии и одним
из первых в нашей стране
начал использовать профессиональную
звукозаписывающую аппаратуру для
анализа коммуникационного поведения
птиц. Глубокий знаток поведения
птиц в естественных условиях,
он выполнил серии сравнительных
исследований различных аспектов
социального поведения каменок,
сорокопутов, чаек и других
групп видов. На основе огромного
фактического материала, собранного
в многочисленных экспедициях,
и глубокого знания мировой
литературы он смог создать
ряд фундаментальных концепций механизмов
коммуникационного поведения птиц, этологической
структуры популяций и видообразования
(Панов, 1983). Е.Н. Панов - автор ряда блестящих
научно-популярных книг о разных аспектах
поведения животных (Панов, 1970а, б) (см.
Хрестомат. 3.1). В качестве редактора переводов
книг классиков этологии (прежде всего
К. Лоренца и Н. Тинбергена), а также автора
предисловий к ним Е.Н. Панов сделал доступными
широкому читателю исследования по этологии
и способствовал широкому распространению
представлений об этой науке. В 2000 г. увидела
свет его мнография "Бегство от одиночества",
посвященная социальному и половому поведению
животных.
3.4.2. Изучение поведения
вида непосредственно в месте
его обитания
Большая часть опубликованных
монографий касается исследования поведения
млекопитающих.
Для этого многие исследователи
надолго поселялись в непосредственной
близости к объекту исследования
и в течение длительного времени
ждали, пока животные привыкнут к
такому соседству. В 1959 г. английский ученый
Дж. Шаллер, вместе со своей супругой
приехал в Национальный парк на границе
Заира и Руанды с целью изучения
поведения горных горилл. Супруги
Шаллер провели в диких джунглях
рядом с гориллами целый год,
и их наблюдения в корне изменили
представления об этих животных. Написанная
Шаллером книга "Год под знаком
гориллы" стала поистине научным
бестселлером, поразившим умы множества
читателей. В 1963 г. по стопам Шаллера
в тот же национальный парк изучать
горилл отправилась американская исследовательница
Д. Фосси. Она провела бок о
бок с этими удивительными
животными около 20 лет и была убита
браконьерами, против которых усиленно
выступала. История Д. Фосси в
какой-то мере легла в основу знаменитого
триллера о Кинг-Конге. Книги Д.Фосси,
в том числе хорошо известная
в России "Гориллы в тумане",
внесли огромный вклад в познания
о поведении наших ближайших
родственников.