Дифференциальные уравнения в биологии

Троицкий аграрный техникум.Уральская государственная академия ветеренарной медецины.

 

 

 

 

 

 

 

 

Реферат на тему:Дифференциальные уравнения в биологии

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                                                        Выполнили:студентки 201T группы

                                                                                                  Гаманцова Т.А .,Халитова О.А

                                                                                                  Проверила:Рассадникова Наталья                                                                                                   

 

 

Троицк 2012

Содержание

1.Введение

2.Содержание

2.1Исследование Мальтуса

2.2 Задачи

2. 3Применение дифференциальных уравнений в медицине

3. Заключение

4.Список используемой литературы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

Математическая биология — это теория математических моделей биологических процессов и явлений.

Математическая биология может быть отнесена к прикладной математике и активно использует её методы. Критерием истины в ней является математическое доказательство. Важнейшую роль в ней играет математическое моделирование с использованиемкомпьютеров. В отличие от чисто математических наук, в математической биологии исследуются биологические задачи и проблемы методами современной математики, а результаты имеют биологическую интерпретацию.

Задача математической биологии – описание законов природы на уровне биологии. Основная задача — интерпретация результатов, полученных в ходе исследований.

Примером может служить закон Харди-Вайнберга, который и предусмотрен средствами, которые не существуют по некоторым причинам, но он доказывает, что система популяции может быть и также предсказана на основе этого закона. Исходя из этого закона, можно говорить, что популяция — это группа самоподдерживающихся аллелей, в которой основу дает естественный отбор. Тогда сам по себе естественный отбор является, с точки зрения математики, независимой переменной, а популяция — зависимой переменной. Под популяцией рассматривается некоторое число переменных, влияющих друг на друга: число особей, число аллелей, плотность аллелей, отношение плотности доминирующих аллелей к плотности рецессивных аллелей и так далее. Естественный отбортакже не остается в стороне, и первое, что тут выделяется — это сила естественного отбора, под которой подразумевается воздействие окружающих условий, влияющих на признаки особей популяции, сложившиеся в процессе филогенеза вида, к которому популяция принадлежит.

 

 

 

 

 

1.1Исследования Мальтуса

Первой содержательной математической моделью, описывающей биологические сообщества (если не считать исследований Фибоначчи популяции кроликов, приведших его к знаменитым числам, носящим его имя, а также исследований Мальтуса, приведших впоследствии к известному уравнению x′ = ax (a > 0) мальтузианского роста) была модель Лотки — Вольтерры. Она описывает популяцию, состоящую из двух взаимодействующих видов. Первый из них, именуемый хищниками, при отсутствии второго вымирает по закону

x′ = –ax (a > 0),

а второй — жертвы — при отсутствии хищников неограниченно размножается в соответствии с законом Мальтуса. Взаимодействие двух этих видов моделируется так. Жертвы вымирают со скоростью, равной числу встреч хищников и жертв, которое в данной модели предполагается пропорциональным численности обеих популяций, т. е. равной dxy (d > 0). Поэтому

y′ = by – dxy.

Хищники же размножаются со скоростью, пропорциональной числу съеденных жертв:

x′ = –ax + cxy

(c > 0). Система уравнений

x′ = –ax + cxy,

(1)

 

y′ = by – dxy,

(2)

описывающая такую популяцию хищник — жертва и называется системой (или моделью) Лотки — Вольтерры (см.оригинальный текст Вито Вольтерры).

1.2 Задачи

Задача О37.1. Покажите, что система (1) – (2) имеет две стационарные точки.

Задача О37.2. Докажите, что функция V(x, y) = xbe–dx yae–cy является первым интегралом этой системы.

Задача О37.3. Покажите, что линии уровня функции V являются замкнутыми кривыми, окружающими точку (b/d, a/c). Докажите, что каждая такая кривая есть траектория системы Лотки — Вольтерры (см. рис. 1).

 
Рис. 1.

Таким образом, численности популяций хищников и жертв совершают рассогласованные по фазе автоколебания (см. рис. 2). Такое поведение часто наблюдается в природе (классическая ссылка здесь на отчет Компании Гудзонова залива, которая в течении долгих лет наблюдала за численностью популяций зайцев и рысей в Канаде). Однако, система Лотки — Вольтеррыобладает одним существенным недостатком: она неустойчива по отношению к малым возмущениям самой модели, точнее, не является грубой.

 
Рис. 2.

Задача О37.4. Покажите, что траектории системы (1) – (2) непрерывно зависят от параметров модели a, b, c, d. Поясните, как малым возмущением модели ее фазовый портрет может быть испорчен (возмущенная система не будет орбитально топологически эквивалентнаисходной).

Поскольку в реальных популяциях присутствует много возмущающих факторов, не учтенных в модели Лотки — Вольтерры, эта модель вряд ли может претендовать на адекватное описание реальности. Этого недостатка лишена модель Холлинга —Тэннера, учитывающая большее число реальных факторов. В этой модели скорость изменения популяции хищников задается выражением ax – bx2/y = x(a – bx/y). Оно выбрано из следующих соображений. Когда пищи (жертв) много (y ≈ +∞), популяция хищников растет по правилу Мальтуса с показателем a. С уменьшением числа жертв скорость роста популяции хищников падает и при y < bx/a становится отрицательной (последнее, грубо говоря, является следствием предположения, что для поддержания жизни одного хищника необходимо k = b/a жертв).

Задача О37.5. Покажите, что если y(t) ≡ y0 = const, то численность популяции хищников не может превышать y/k.

Скорость изменения популяции жертв состоит из трех компонент. Первый член cy соответствует закону Мальтуса, второй–dy2 описывает внутривидовую конкуренцию и вызван ограниченностью ресурсов экологической ниши, занимаемой популяцией жертв. При отсутствии хищников жертвы подчиняются уравнению

y′ = y(c – dy).

Наконец, третий компонент скорости изменения популяции жертв в модели Холлинга — Тэннера описывает ее взаимодействие с хищниками и имеет вид –pxy/(q + y) (p, q > 0). Это выражение правдоподобнее описывает межвидовое взаимодействие, нежели соответствующий член –dxy модели Лотки — Вольтерры. В последней число жертв, убиваемых одним хищником за единицу времени, равно dy и растет пропорционально числу жертв, что неправдоподобно. В моделиХоллинга — Тэннера коэффициент хищничества равен py/(q + y). Он не может превышать величины p/q и при неограниченном росте популяции жертв стремится, монотонно возрастая, к числу p/q, выражающему естественную потребность хищников в пище. В результате получается следующая система уравнений (модель Холлинга — Тэннера)

x′ = (a – bx/y)x,

(3)

 

y′ = [c – dy – px/(q + y)]y.

(4)

Некоторые результаты, относящиеся к модели Холлинга — Тэннера и некоторым другим моделям биологических сообществ, описаны в задачах в конце очерка. А здесь мы еще раз подчеркнем, что система (3) – (4) имеет предельный цикл, устойчивый относительно малых возмущений модели.

Системы уравнений, возникающие при описании биологических популяций, во многом близки к системам дифференциальных уравнений, описывающих кинетику химических реакций. К слову сказать, система Лотки — Вольтеррыбыла первоначально выведена Лоткой как система, описывающая некоторую гипотетическую химическую реакцию (см. реакцию (6) ниже), и лишь позже Вольтерра вывел ее как систему, описывающую популяцию хищник — жертва.

Химическая кинетика описывает химические реакции с помощью так называемых стехиометрических уравнений. Простейший пример такого уравнения — это известное уравнение горения водорода: H2 + O → H2O. Общий вид стехиометрического уравнения химической реакции таков:

p  ∑  l = 1 mlXl → q  ∑  l = 1 nlYl

(5)

(натуральные числа ml и nl называются стехиометрическими коэффициентами). Это символическая запись химической реакции, в которой m1 молекул реагента X1, m2 молекул реагента X2, ..., mp молекул реагента Xp, вступив в реакцию образуютn1 молекул вещества Y1, n2 молекул вещества Y2, ..., nq молекул вещества Yq. Основной закон, выражающий скорость протекания реакции (5) — закон действующих масс — гласит: скорость протекания реакции пропорциональна концентрациям реагентов. Поэтому, если обозначить буквами xl, концентрации соответствующих веществ, то

x′1(t)= ... = x′p(t)= – K p  ∏  l = 1 xlml(t) = –y′1(t)= ... = –y′q(t);

здесь K — константа скорости протекания реакции (она обычно пишется в уравнении (5) над стрелкой и измеряется вмоль–1·с–1).

Система Лотки — Вольтерры описывает гипотетическую трехстадийную реакцию вида

A + X  2X,   X + Y  2Y,   Y B,

(6)

в которой концентрации a и b исходного реагента A и продукта реакции B поддерживаются постоянными (эта реакция является открытой в том смысле, что реактор обменивается веществами A и B с окружающей средой). Тогда в силу закона действующих масс

x′ = K1ax – K2xy,

(7)

 

y′ = K2xy – K3y,

(8)

Последняя система с точностью до коэффициентов совпадает с моделью Лотки — Вольтерры (a = const). Несколько слов о том, как получается система (7) – (8). В первой реакции "со скоростью K1ax" исчезает одна молекула вещества X и с этой же скоростью появляются две молекулы этого вещества. Суммарная скорость изменения концентрации реагента X в результате первой реакции следовательно равна –K1ax + 2K1ax = K1ax. Во второй реакции, очевидно, концентрация X убывает со скоростью –K2xy. Наконец, в третьей реакции X не участвует. В итоге получается уравнение (7). Уравнение (8) выводится аналогично.

 

 

1.3 Применение дифференциальных уравнений в медецине

Применение дифференциальных уравнений в медицине мы продемонстрируем на примере простейшей математической модели эпидемии. Отметим здесь же, что вышеописанные приложения дифференциальных уравнений в биологии и химии тоже имеют медицинский оттенок, поскольку в медицине важную роль играет исследование различных биологических популяций (например, популяции болезнетворных бактерий) и исследование химических реакций в организме (например, ферментативных).

В модели описывается распространение инфекционного заболевания в изолированной популяции. Особи популяции делятся на три класса. Инфицированный класс численностью x(t) (t — время) состоит из инфицированных (заболевших) особей, каждая из этих особей заразна (предполагается, что инкубационный период заболевания пренебрежимо короток). Второй класс численностью y(t) составляют восприимчивые особи, т. е. особи, которые могут заразиться при контакте с инфицированными особями. И, наконец, третий класс состоит из невосприимчивых особей (приобретших иммунитет или погибших в результате заболевания). Его численность обозначается z(t). Предполагается также, что общая численность популяции n постоянна (т. е. не учитываются рождения, естественные смерти и миграция). Две гипотезы, лежащие в основе модели таковы:

1) заболеваемость в момент времени t равна x(t)y(t) (эта гипотеза основывается на правдоподобном предположении, что число заболевающих пропорционально числу встреч между больными и восприимчивыми особями, которое в свою очередь в первом приближении пропорционально x(t)y(t)); таким образом численность класса x растет, а численность класса y убывает со скоростью ax(t)y(t) (a > 0);

2) численность становящихся невосприимчивыми особей (приобретших иммунитет или погибших) растет со скоростью, пропорциональной численности заболевших, т. е. со скоростью bx(t) (b > 0). В результате мы получаем систему уравнения

x′ = axy – bx,

(9)

 

y′ = – axy,

(10)

 

z′ = bx.

Заключение