Зависимость интенсивности дыхания растительных продуктов от температуры

   К  группе Сu-протеидов относятся различные полифеноло-ксидазы и аскорбиноксидаза. В основе их действия лежит обратимое окисление одновалентной меди в двухвалентную.

Полифенолоксидазы представляют собой ферменты, окисляющие в присутствии молекулярного кислорода различные фенолы и их производные с образованием соответствующих хинонов. Полифенолоксидазы катализируют прямое окисление субстратов атмосферным кислородом и участвуют в различных окислительных процессах, в том числе в окислении аминокислот, полипептидов, белков и аскорбиновой кислоты. Активность полифенолоксидаз возрастает при механическом повреждении плодов, воздействии низких температур, кристаллизации воды при замораживании и т. д.

    Потемнение мякоти многих плодов (яблок, груш, абрикосов и др.), а также клубней картофеля, наблюдаемое при разрезании, очистке и механическом повреждении, происходит вследствие возрастания активности полифенолоксидаз и нарушения координации реакций окисления и восстановления, в результате чего в ткани накапливаются стойкоокрашенные продукты.

Аскорбиноксидаза обладает строгой специфичностью по отношению к субстрату и окисляет l-аскорбиновую кислоту, превращая ее в дегидроформу. Являясь переносчиком водорода, аскорбиновая кислота тесно связана со всей системой ферментов, участвующих в дыхательных процессах.

Полифенолоксидазы и аскорбиноксидаза принимают участие в окислительных процессах на заключительном этапе дыхания, заменяя цитохромы.

На рис. 2 показаны возможные альтернативные пути процесса окисления, которые в. растительных клетках происходят различным образом в зависимости от видовых особенностей ткани, физиологического состояния данного органа, условий внешней среды и других факторов.

Различная активность оксидаз в условиях измененной газовой среды представлена на рис. 3.

Наибольшее сродство к кислороду имеет цитохромоксидаза, ее действие проявляется при содержании кислорода в атмосфере всего 1 %. Глубинные слои паренхимной ткани плодов и овощей, для которых характерно пониженное содержание кислорода, более богаты цитохромоксидазой, нежели поверхностные.

 

Рис. 2. Альтернативные пути окисления

   Ферменты, участвующие в альтернативных  процессах окисления, локализованы  в различных структурных элементах клетки. Пероксидазы, полифенолоксидазы, аскорбиноксидаза сосредоточены главным образом в цитоплазме; вся система ферментов, обеспечивающая окислительное фосфорилирование, обнаружена в ядрах и хлоропластах. Благодаря такой делокализации ферментов дыхательной цепи практически все структурные составляющие клетки могут быть источниками того или иного количества энергии и использоваться ею в зависимости от условий внешней среды.

   О  характере и интенсивности дыхания  судят по количеству выделяемого  клетками углекислого газа либо по величине дыхательного коэффициента ДК:

ДК=Vсо,/Vо„ где Vco, Vo - объемы выделившегося углекислого газа и поглощенного кислорода.

   Величина  дыхательного коэффициента определяется  прежде всего химической природой  субстрата. При окислении углеводов ДК=1 в соответствии с суммарным уравнением окисления глюкозы

С Н О + 60  -> 6СО + 6Н О + Q.

 Число выделившихся грамм-молекул углекислого газа равно числу поглощенных грамм-молекул кислорода, а согласно закону Авогадро грамм-молекулы всех газов занимают одинаковый объем.

   При дыхании число выделившихся  молекул углекислого газа равно  числу атомов углерода в молекуле субстрата. Поэтому число использованных молекул кислорода на атом углерода в субстрате возрастает с увеличением числа Н-атомов и снижается с увеличением содержания O-атомов в молекуле субстрата.

   Если субстратами дыхания  являются высшие карбоновые кислоты или аминокислоты, относительно богатые водородом и бедные кислородом, то ДK<1. Для жиров ДК~0,7, для белков ДК~0,8. В качестве примера приведем окисление стеариновой кислоты:

С Н  О  + 26O -»18СО  + 18Н О; ДК = 18/26 = 0,69.

Если дыхание происходит с использованием низших ди- и трикарбоновых кислот (яблочной, лимонной, винной и щавелевой), богатых кислородом, то ДК>1.

 Так, при окислении яблочной  кислоты

С Н О  + ЗО  -» 4СО  + ЗН О; ДК. = 4/3 = 1,33.

   Интенсивность дыхания и  соответственно величина дыхательного коэффициента молодых развивающихся тканей, например меристематических, тканей прорастающих семян выше, чем зрелых плодов. У тканей одного и того же плода или овоща интенсивность дыхания периферических тканей, как правило, выше.

   Ниже  приведена интенсивность дыхания [в мг СO2/(г*сут)] различных тканей при температуре 15—20 °С.

12,4

69,3

10,6

 

2,45 11,3 13,8

 3,8

Лимон

целые плоды

кожура

мякоть

Картофель

целые клубни

кожица

покоящиеся глазки

мякоть   При понижении температуры интенсивность дыхания плодов снижается и соответственно дыхательный коэффициент уменьшается. Так, по данным Ф. В. Церевитинова, дыхательный коэффициент для яблок сорта Канада составляет 1,14 при 30 °С и 0,88 при 0 °С. У большинства продуктов растительного происхождения дыхание прекращается при температуре около —10 °С. У растений, переносящих в естественных условиях суровые зимы, дыхание отмечается при —20°С и более низких температурах.

   Дыхание  зависит от газового состава  окружающей атмосферы. При понижении концентрации кислорода интенсивность дыхания снижается, при увеличении возрастает. Интенсивность дыхания снижается вследствие увеличения концентрации углекислого газа.                

   Когда  содержание кислорода в окружающей  атмосфере уменьшается ниже определенного предела или при полном отсутствии кислорода, клетки продуктов растительного происхождения переходят к так называемому интрамолекулярному или бескислородному дыханию, представляющему собой в химическом отношении брожение.

   Брожение  наряду с дыханием является основной формой диссимиляции веществ в организме. При дыхании суммарный выход энергии велик, а конечными продуктами являются неорганические соединения углекислого газа и воды. При брожении выход энергии значительно меньше, органический материал не распадается до конца и накапливаются относительно богатые энергией органические вещества.

   Для  большинства тканей продуктов  растительного происхождения характерна способность к спиртовому брожению, для некоторых — к молочнокислому.

   Начальные стадии дыхания и брожения одинаковы, но в анаэробных условиях процесс диссимиляции углеводов прекращается на стадии гликолиза при молочнокислом брожении либо на стадии образования ацетальдегида и этанола при спиртовом.

   Переход  к интрамолекулярному дыханию у растений может быть частичным, что определяется не только составом газовой среды, но и физиологическим состоянием организма. Так, бескислородное дыхание отмечается в период созревания плодов. При полном отсутствии кислорода переход исключительно к интрамолекулярному дыханию приводит к гибели организма, так как накапливающийся этанол губительно действует на живую клетку.

 

 

4)ХРАНЕНИЕ  ПЛОДОВ В РЕГУЛИРУЕМОЙ ГАЗОВОЙ  СРЕДЕ

   При хранении плодов практически  единственной формой их взаимодействия с окружающей средой является дыхательный газообмен. Поэтому их жизнедеятельность в роцессе хранения в значительной степени определяется составом окружающей атмосферы. Изменяя определенным образом газовую среду, например повышая содержание углекислого газа и уменьшая содержание кислорода, можно снизить интенсивность обменных процессов в хранимых плодах, для того чтобы отделить состояние климактерия и старения плода. На подавлении жизнедеятельности путем создания определенного состава атмосферы основано хранение плодов в регулируемой газовой среде.

   Для  паренхимной ткани плодов характерно  наличие обширных межклеточных пространств, заполненных газом. Газовый состав внутренней атмосферы плодов устанавливается в результате динамического равновесия между интенсивностью потребления кислорода и выделением углекислого газа, с одной стороны, и скоростью диффузии этих газов — с другой. Обмен с окружающей средой происходит через кутикулу, которая затрудняет циркуляцию газов, вследствие чего внутри плода создается своеобразная газовая атмосфера с повышенным содержанием углекислого газа и пониженной концентрацией кислорода. Характерно, что состав атмосферы в межклетниках неодинаков: в расположенных ближе к поверхности межклетниках состав атмосферы более близок к составу окружающей среды. Газовый состав в межклетниках у разных плодов различен, изменяется с их возрастом и зависит от температуры и наружной атмосферы.

   Кутикула  плодов разных сортов различается  по толщине и составу, в результате  чего поступление внутрь кислорода и его концентрация в межклетниках и клеточном соке также варьируются. В связи с этим одни плоды будут испытывать недостаток кислорода или избыток углекислого газа, тогда как для других эта же газовая среда окажется благоприятной.

   Кислородные оптимумы дыхания неодинаковы на разных этапах развития плода, а также смещаются под воздействием температурного фактора. При 30 °С оптимальной является 5 %-ная концентрация кислорода, при температуре 10 °С и ниже—1 %-ная. Повышенные концентрации углекислого газа особенно благоприятны для задержки обменных процессов в плодах в постклимактерическом состоянии.

   Итак, состав газовой среды при хранении  плодов должен быть таким, чтобы  сохранить нормальный дыхательный  газообмен, не нарушить соотношение между аэробной и анаэробной фазами дыхания при одновременном замедлении процессов созревания. При этом необходима правильная корреляция между температурой хранения, концентрациями углекислого газа и кислорода в окружающей атмосфере и состоянием плодов применительно к данному сорту и с учетом места его произрастания, размеров, степени зрелости, районов выращивания, климатических условий года и других факторов.

   При  хранении, плодов в атмосфере, содержащей  повышенные количества углекислого газа, последний проникает в межклетники паренхимной ткани. Благодаря хорошей растворимости углекислого газа в водных растворах и липидах он поступает в клетки и растворяется в клеточном соке. Влияние повышенной концентрации углекислого газа на метаболизм клетки проявляется прежде всего в подавлении дыхания, что объясняется действием углекислого газа на процесс декарбоксилирования яблочной кислоты.

 В реакции декарбоксилирования  яблочной кислоты до пировиноградной  углекислый газ является одним  из конечных продуктов. Поэтому избыток его в среде сдвигает равновесие реакции влево, препятствуя расщеплению субстрата. Кроме этого углекислый газ блокирует систему малик-фермента. Он является также конкурентным ингибитором этилена и тормозит созревание плодов.

   Углекислый  газ стимулирует биосинтез жирных кислот, участвующих в образовании поверхностных восков, что приводит к снижению проницаемости кутикулы.

   Являясь  антисептиком, углекислый газ задерживает  развитие микроорганизмов на поверхности плодов. Наиболее чувствительны к действию углекислого газа плесневые грибы.

Однако значительное повышение содержания углекислого газа может вызвать физиологические заболевания.

Допустимые концентрации углекислого газа находятся в пределах 2,5—10 %. При хранении плодов в атмосфере с повышенным содержанием углекислого газа не рекомендуется поддерживать температуру ниже 2—2,5 °С.

К повышенным концентрациям углекислого газа более чувствительны недозрелые плоды.

   При  хранении в измененной газовой  атмосфере на биохимические процессы в плодах влияют не только повышенные концентрации углекислого газа, но и пониженные концентрации кислорода.

   При  понижении концентрации кислорода  до 3—5 % дыхание ослабляется, но сохраняется  его нормальный характер и  дыхательный коэффициент равен единице. При дальнейшем понижении содержания кислорода в окружающей плоды атмосфере наблюдаются некомпенсированное выделение углекислого газа плодами и нарушение нормального процесса дыхания.

   Влияние  пониженного содержания кислорода  сказывается в основном на биосинтезе этилена: плоды перестают синтезировать метионин, являющийся предшественником этилена, что приводит к задержке созревания плодов. Пониженные концентрации кислорода вызывают ослабление активности полифенол-оксидазы и снижают устойчивость плодов к действию низких положительных температур.

   Таким образом, каждый компонент  газовой среды оказывает специфическое  воздействие на плоды при хранении, в то же время влияние на  биохимические процессы в плодах  измененной газовой среды более сложно. Характерно, что газовые смеси, различные по составу, используемые для хранения плодов, не снижают, а лишь отделяют на некоторый срок начало климактерического подъема дыхания: замедляются процессы распада и расходования основных запасных веществ в плодах, уменьшается расход сахара на дыхание, задерживается преобразование крахмала в сахар, тормозится гидролиз протопектина, приостанавливается изменение цвета, так как уменьшается гидролиз хлорофилла, хорошо сохраняется аромат плодов.

Разные виды и сорта плодов неодинаково реагируют на газовый состав.

Более того, в зависимости от условий произрастания один и тот же сорт яблок рекомендуется хранить при различном составе газовой среды. Так, для яблок сорта Джонатан, выращенных в Швейцарии, оптимальной газовой средой являются 4 %-ная концентрация кислорода и 3—4 %-ная концентрация углекислого газа при 4 °С. Яблоки этого же сорта, выращенные в США, рекомендуют хранить при 3 %-ной концентрации кислсрода и 5 %-ной концентрации углекислого газа при 0°С, а выращенные в Голландии—при 13 %-ной концентрации кислорода и 7 %-ной концентрации углекислого газа при 3,5 °С.

Известно, что объем газа, содержащегося в плодах разных сортов, колеблется и, как правило, в позднеспелых сортах он больше, чем у раннеспелых.

Растворимость углекислого газа в клеточном соке зависит от рН, и эта величина у плодов одного сорта, но разных мест произрастания может различаться на 0,5 и даже 1.