Типы питания животных: способы захвата и переработки пищи

Введение

 

 

Биотический круговорот представляет собой непрерывный процесс создания и деструкции органического вещества. Он реализуется при участии представителей всех трех групп организмов: без продуцентов невозможна жизнь, поскольку лишь они производят основу жизни – первичное органическое вещество; консументы разных порядков, потребляя первичную и вторичную продукцию и переводя органическое вещество из одной формы в другую, способствуют возрастанию многообразия форм жизни на Земле; наконец, редуценты, разлагая органическое вещество до минерального, возвращают его к началу круговорота. Глобальные циклы миграции химических элементов не только связывают три наружные оболочки нашей планеты в единое целое, но и обусловливают непрерывную эволюцию ее состава.

 

Растительноядные животные являются пищей для плотоядных животных – консументов более высокого трофического уровня. Консументы второго порядка расходуют накопленную с пищей энергию по тем же каналам, что и консументы первого порядка (растительноядные животные).

 

У животных плотоядных больших проблем с задачей переваривания пищи не возникает. Другое дело травоядные - растительная пища содержит большое количество целлюлозы, из которой соткана клеточная стенка растений; организм же животных не производит ферментов, способных ее расщепить. Чтобы все-таки усвоить растительную пищу, животные прибегают к помощи так называемых симбионтов - простейших одноклеточных организмов, поселяющихся в различных отделах их пищеварительной системы; только эти существа выделяют необходимый фермент и расщепляют целлюлозу. У травоядных, в частности у жвачных, волокна (в основном в виде целлюлозы) после их переваривания микроорганизмами служат главным источником энергии. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Типы питания животных: способы захвата и переработки пищи

 

 

Влияние давних представлений о важнейшей экологической роли цепей питания, включающих обгрызание растений, отражено даже в названиях классических трофических уровней. Многие годы выделение типов питания животных основывалось на таких пищевых цепях и на систематической принадлежности поедаемых организмов; отсюда, например, "растительноядные", "плотоядные" и (промежуточные) "всеядные" формы. Подобная классификация порождает много неудобств. Во-первых, исключительно растительноядных или плотоядных видов относительно мало, особенно если учитывать все стадии их жизненного цикла, т. е. большинство животных попадают в неопределенную категорию "всеядных". Во-вторых, будучи основана на старом представлении о разделении живых организмов на два царства растений и животных, она не решает вопроса о том, куда отнести виды, питающиеся бактериями и протистами и составляющие довольно обширную группу. В-третьих, филогенетические связи видов добычи необязательно важны для экологии питания ее потребителей.

 

Позже стало принято различать категории консументов по способам питания. Можно говорить о хищниках, паразитах, обгрызающих и ощипывающих животных, о потребителях суспензий и осадков, о питающихся с помощью симбионтов. Эта классификация не учитывает систематического положения организмов, используемых в пищу,- например, "обгрызатели", потребители суспензий и осадков могут поедать бактерий, протистов, грибы, растения и животных

 

У большинства беспозвоночных "сквозной" кишечник с ротовым отверстием, расположенным более или менее спереди и служащим для захвата пищи, и анальным отверстием, сдвинутым более или менее назад и служащим для вывода из кишечника во внешнюю среду непереваримых остатков и экскретов. У некоторых животных кишечник заканчивается слепо, и единственное отверстие служит как для поглощения пищи, так и для освобождения от "отходов". Сюда относятся в основном книдарий и плоские черви, но также и ряд других животных, у большинства из которых такое строение носит вторичный характер. У других форм (некоторые паразиты, но также и свободноживущие виды) пищеварительный канал вообще отсутствует, и пища поступает либо от внутренних симбионтов, либо через наружную поверхность тела. Много и отклонений от этих вариантов. Например, у форм, ведущих прикрепленный образ жизни, рот часто расположен в центре верхней стороны тела, а не в его передней части; у некоторых свободноживущих форм, предки которых были прикрепленными, например у свободно передвигающихся иглокожих, рот находится в центре нижней поверхности тела, а у пищеварительного канала хордовых и ряда других животных наружных отверстий множество.

 

С точки зрения развития пищеварительный канал животных включает три отдела: эктодермальную переднюю кишку (образуется при втягивании части наружной поверхности тела), также эктодермальную заднюю кишку и энтодермальную среднюю кишку, где происходят переваривание и всасывание, часто снабженную слепыми дивертикулами. Каждый из этих основных отделов разделен на функционально различные части. Передняя кишка может состоять из а) ротовой полости, в которую ведет ротовое отверстие и открываются протоки "слюнных желез" (иногда специализированных на образовании клейких секретов, антикоагулянтов или токсинов); б) мускулистой глотки, иногда участвующей в поглощении пищи, либо действуя как насос, либо образуя выворачиваемый орган для схватывания добычи, либо (как у хордовых) служа фильтром при питании суспензией; в) короткого пищевода и/или г) накапливающего органа-зоба, особенно хорошо развитого у животных, поглощающих через длительные интервалы времени большие количества пищи, постепенно поступающей в среднюю кишку.

 

Средняя кишка обычно подразделяется на: а) мускулистый желудок, б) различные слепые секреторные и/или всасывающие отростки и в) кишечник. В желудке происходит механическое измельчение и сортировка проглоченной пищи; иногда в нем имеется особый отдел для растирания пищевых частиц. Иногда здесь же начинается переваривание, но чаще переваривание и/или всасывание протекают в различных дивертикулах- слепых выростах, отходящих от кишки сразу за желудком. У моллюсков и ракообразных эти выросты превращаются в крупные сложные органы - гепатопанкреасы.

 

У примитивных форм переваривание идет в основном внутриклеточно, когда частицы пищи фагоцитируются клетками выстилки абсорбирующего отдела пищеварительной системы и расщепляются в их вакуолях. Такой способ питания преобладает у губок, кишечнополостных, плоских червей и ряда других животных, у которых пища поступает в среднюю кишку в тонкодисперсном состоянии. У более сложно организованных животных, особенно у поглощающих пищу отдельными крупными массами, переваривание происходит в основном с помощью ферментов, секретируемых в просвет кишки, а его продукты затем абсорбируются клетками ее стенки. У таких видов дивертикулы имеют, как правило, чисто секреторную функцию, и всасывание происходит в кишечнике. Внеклеточное переваривание способствует ферментной специализации как отдельных клеток, так и различных участков кишки, однако приводит к необходимости производить большее общее количество ферментов, поскольку просвет кишки- крупная открытая система, в которой нелегко поддерживать их оптимальную для пищеварительных процессов концентрацию.

 

Наконец, задний отдел пищеварительного тракта (если он есть) представлен прямой кишкой (ректумом), где может происходить всасывание воды (у некоторых наземных животных и образование фекальных масс перед их выведением наружу через анальное отверстие.

 

Тем не менее консументы коэволюционировали со своими неподвижными жертвами в течение многих тысячелетий, и некоторые соскабливатели и обгрызатели приобрели способность обезвреживать, избегать, связывать или экскретировать специфические защитные метаболиты, обходить структурные барьеры и ускользать от внимания охраняющих растения муравьев путем химической мимикрии под этих насекомых. И все же в большинстве наземных местообитаний, благоприятных для развития растений, накоплено огромное количество биомассы живых растений так же, как в океане — водорослей. Это говорит о том, что большая часть тканей макрофитов на самом деле остается недоступной для грызущих и скоблящих животных и/или не используется ими и становится источником пищи только после отмирания и разложения.

 

Однако даже при наличии целлюлаз и эквивалентных им ферментов или симбиотических макроорганизмов в кишечнике (а тем более при отсутствии тех и других) переваривание и ассимиляция тканей макрофитов, как правило, идут очень неэффективно, а в случае питания жидкостями поступление углеводов намного превышает потребность в них. Поэтому фекальные массы таких консументов обильны и содержат много неассимилированного органического вещества.

 

 

 

 

 

Проблема переваривания растительной пищи

 

Обилие связанного углерода в растительной массе означает, что она – потенциальный источник больших количеств энергии; большая часть этой энергии, однако, фитофагам недоступна (по крайней мере, прямо). Чтобы использовать энергетические ресурсы растений в полной мере, нужно обладать ферментами, способными расщеплять целлюлозу и лигнины.

 

Целлюлазы есть у некоторых бактерий и у многих грибов; некоторые простейшие могут растворять целлюлозные клеточные стенки водорослей, проделывать в них ходы и добираться до содержимого. Богатый источник целлюлаз – слюнные железы улиток и слизней; полагают, что целлюлазами обладают и некоторые другие животные. И все же подавляющее большинство представителей как животного, так и растительного царства столь необходимых ферментов лишено. По этой причине ни растениям, ни фитофагам основной энергоноситель большинства растительных тканей в качестве непосредственного источника энергии недоступен. На все то, что живые существа могут делать, природа наложила множество ограничений. Одно из самых замечательных – неспособность большинства организмов обзавестись целлюлолитическими ферментами. Это поразительная загадка эволюции. У большинства животных целлюлаз нет, поэтому материал клеточных стенок растений препятствует доступу пищеварительных ферментов к клеточному содержимому.

 

 Пережевывание пищи  травоядными млекопитающими и  перетирание ее в мускульных  желудках птиц (например, гусей) – это совершенно необходимые операции, предшествующие пищеварению: они нарушают целостность клеток растительного корма. Плотоядное же животное, напротив, может без особого опасения заглотить свою добычу, не жуя ее. Те организмы, которые обладают целлюлазами, получают доступ к такому пищевому ресурсу, за который они конкурируют исключительно между собой. Их жизнедеятельность вносит очень заметный и неожиданный вклад в повышение доступности пищевых ресурсов для других организмов. Вклад этот двоякого рода.

 

1. В пищеварительном тракте  травоядного животного может  сложиться миниатюрная экосистема, в которой доступ целлюлолитических бактерий к материалу клеточных стенок особенно облегчен. Рубец или слепая кишка теплокровных животных – это своего рода культуральная камера с регулируемой температурой, в которую непрерывно поступают заранее измельченные (частично) клеточные стенки. Камера эта подобна хемостату на биохимическом заводе. Микробные целлюлазы – ферменты, по преимуществу поверхностные, и тесное соприкосновение бактерий с пережеванной пищевой массой ускоряет расщепление материала клеточных стенок. Конечными продуктами ферментации являются карбоновые кислоты (в частности, уксусная, пропионовая и масляная кислоты), диоксид углерода и метан. Кислоты всасываются в кровь хозяина и используются как основной источник энергии при дыхании. Микроорганизмы в свою очередь восполняют свои потребности в энергии за счет химических реакций ферментации, и при этом имеют оптимальную для их жизнедеятельности температуру окружающей среды.

 

 

2. При разложении частей  растения их масса, содержащая  много углерода, преобразуется в  микробные клетки, содержащие сравнительно  мало углерода: рост и размножение  микроорганизмов лимитируются не  углеродом, а другими ресурсами. Размножаясь на гниющих растительных  остатках, микробы извлекают из  окружающей среды азот и другие  минеральные ресурсы и включают  их в состав своих собственных  клеток. Поэтому, а также потому, что микробные клетки легче  переварить и усвоить, животные-детритофаги, вообще говоря, предпочитают поедать растительный детрит, обильно заселенный микроорганизмами. Но вот «с точки зрения» живого растения жизнедеятельность микроорганизмов в прилегающих участках почвы, наоборот, может возыметь последствия неблагоприятные. Включение в микробные клетки минеральных веществ приводит к тому, что доступность этих веществ понижается, и высшие растения, растущие по соседству, могут пострадать от минерального голодания. Явление это можно наблюдать после запахивания в почву соломы: почвенный азот становится недоступен посевам, и у них появляются признаки азотного голодания. Различные ткани и органы растений настолько неодинаковы по своей питательной ценности, что не приходится удивляться тому, что мелкие фитофаги, как правило, специалисты. Специализируются они не только на растениях определенных видов и групп, но и на совершенно определенных частях тела растений: меристемах, листьях, корнях, стеблях и т. д. Чем мельче фитофаг, тем меньше и масштаб неоднородностей, на которых он может специализироваться. Крайние примеры такой специализации можно обнаружить среди личинок дубовых галлиц: личинки одних видов специализируются на питании молодыми листьями, личинки других – на питании старыми листьями; личинки некоторых видов кормятся исключительно вегетативными почками, личинки других видов – исключительно мужскими цветками, а третьих – тканями корня. Наиболее полноценные в питательном отношении части тела растений – это семена. Они представляют собой богатейший источник углеводов, жиров, белков и минеральных веществ и тем самым обеспечивают пищей самых разнообразных фитофагов. Одно-единственное семя может составить пожизненное пропитание для какого-нибудь жука-зерновки. В это семя (или на его поверхность) жук откладывает яйцо, и внутри тогоже самого семени личинка завершает развитие вплоть до окукливания. Может статься, однако, что то же самое зернышко составит лишь часть дневного пропитания птицы либо пополнит зимние запасы грызуна.

 

По ресурсам, которые они предлагают возможным потребителям, различные растения и различные их части иной раз очень сильно отличаются друг от друга, но вот состав тела различных фитофагов поразительно однообразен. Более того, по составу тела (в смысле содержания тех или иных элементов питания) травоядное животное мало отличается от плотоядного. Если дело только за тем, сколько в грамме корма содержится белка, углеводов, жиров, воды и минеральных солей, то выбор между гусеницами, треской, земляными червями, креветками и олениной очень и очень неширок. Пусть эти блюда по-разному оформлены, пусть они разнятся на вкус, но пища-то в них, по сути дела, одна и та же. Особых сложностей с пищеварением у плотоядных, стало быть, нет, да и по строению своего пищеварительного аппарата они различаются довольно мало; их заботит скорее то, как добычу отыскать, изловить, умертвить и съесть.