Почва как экологический фактор

    Мезобиотип, мезобиота —  это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных. Сюда относятся почвенные нематоды (Nematoda), мелкие личинки насекомых, клещи (Oribatee), ногохвостки (Collembola) и др. Эта группа весьма многочисленна — от десятков и сотен тысяч до миллионов особей на 1м² почвы. Питаются в основном детритом и бактериями. Клещи и насекомые нередко являются хищниками. Отдельные виды нематод паразитируют в корнях растений, зачастую сильно их повреждая.

    Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них  нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Многие виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичную непроницаемость покровов, сплошной толстенный панцирь.

    Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках  воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками и т. д. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды.

    Животные  мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

    Макробиотип, макробиота — это крупные почвенные животные, с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве — рытью с закупориванием за собой хода.

    Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через  покровы. У дождевых червей и энхитреид  отмечается исключительно кожное дыхание.

    Роющие  животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная  обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

    Мегабиотип, мегабиота — это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих.

    Многие  из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши и т.п.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: у них недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные компактные конечности с крепкими когтями.

    Помимо  постоянных обитателей почвы среди  крупных животных нередко выделяют отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Так, для барсуков характерными чертами являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.

    К особой группе псаммофилов относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески. К типичным псаммофилам относятся мраморные хрущи из рода Polyphylla, личинки муравьиных львов (Myrmeleonida) и скакунов (Cicindelinae), большое количество перепончатокрылых (Hymenoptera). Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте. Как правило, это «минирующие» животные, раздвигающие частицы песка.

    У позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены в форме своеобразных «песчаных лыж», облегчающих передвижение по рыхлому грунту. Например, у тонкопалого суслика и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты длинными волосами и роговыми выростами.

    Как уже было отмечено выше, 25% всех почв нашей планеты засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов (Elateridae), хрущей (Melolonthinae), а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (Tenebrionidae).[7] 

    4.2. Отношение растений к почве. 

    Специфические растительные ассоциации, формируются в связи с разнообразием условий мест обитаний, включая и почвенные, а также и в связи с избирательностью по отношению к ним растений в определенной ландшафтно-географической зоне. Следует учитывать, что даже в одной зоне в зависимости от её рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, которые отражаются на типе растительности.[3]

    Нами  было отмечено ранее, что важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов, таких, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден и др. Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим. Различают растения, распространенные преимущественно на плодородных почвах, — эутрофные, или эвтрофные, и довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ, — олиготрофные. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов.

    Разные  виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами

    Обычно  они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов, а, следовательно, и азотного питания. Это растения вырубок (малина — Rubus idaeus, хмель вьющийся — Humulus lupulus), мусорные, или виды - спутники жилья человека (крапива — Urtica dioica, щирица — Amaranthus retroflexus и др.). К нитрофилам относятся многие зонтичные, поселяющиеся на опушках леса. В массе нитрофилы поселяются там, где почва постоянно обогащается азотом, например, через экскременты животных. На пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы (крапива, щирица и др.).

    Кальций — важнейший элемент, не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы. Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют кальциефилами (венерин башмачок—Cypripedium calceolus). Из деревьев кальциефильны лиственница сибирская—Larix sibiria, бук, ясень. Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, называют кальциефобами. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород — береза бородавчатая, каштан.

    Растения  неодинаково относятся к кислотности  почвы. Так, при различной реакции  среды в горизонтах почвы может  вызвать неравномерное развитие корневой системы у клевера.

    Растения, предпочитающие кислые почвы с небольшим значением рН =3,5—4,5, называют ацидофилами (вереск, белоус, щавелек малый и др.), растения же щелочных почв с рН =7,0 - 7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая и др.) относят к базифилам (базофилам), а растения почв с нейтральной реакцией — нейтрофилам (лисохвост луговой, овсяница луговая и др.).

    Избыток солей в почвенном растворе оказывает отрицательное воздействие на растения. Многочисленными экспериментами установлено особенно сильное действие на растения хлоридного засорения почвы, тогда как сульфатное менее вредно. Меньшая токсичность сульфатного засоления почвы, в частности, связана с тем, что в отличие от иона Сl^-1 ион SO₄^-2, в небольших количествах необходим для нормального минерального питания растений, и вреден только его избыток. Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют галофитами.

    В отличие от галофитов растения, произрастающие не на за ленных почвах, называют гликофитами. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Поэтому иногда их используют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос европейский (Salicornia herbaceae), сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum) и др.

    Особую  группу представляют растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам, — псаммофиты. Растения сыпучих песков во всех климатических зонах имеют общие особенности морфологии и биологии, у них исторически выработались своеобразные приспособления. Так, древесные и кустарниковые псаммофиты при засыпании их песком образуют придаточные корни. На корнях развиваются придаточные почки и побеги, если растения обнажаются при выдувании песка (белый саксаул, кандым, песчаная акация и другие типичные пустынные растения). Некоторые псаммофиты спасаются от заноса песком быстрым ростом побегов, редукцией листьев, нередко увеличена летучесть и пружинистость плодов. Плоды передвигаются вместе с движущимся песком и не засыпаются им. Псаммофиты легко переносят засуху благодаря различным приспособлениям: чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней. Большинство псаммофитов безлистные или имеют четко выраженную ксероморфную листву. Это значительно сокращает транспирационную поверхность.

    Сыпучие пески встречаются и во влажном  климате, например, песчаные дюны по берегам  северных морей, пески обсыхающего  речного ложа по берегам крупных рек и т. д. Здесь растут типичные псаммофиты, такие, как волоснец песчаный, овсяница песчаная, ива-шелюга.

    На  увлажненных, преимущественно глинистых почвах обитают такие растения, как мать-и-мачеха, хвощ полевой, мята полевая.

    Чрезвычайно своеобразны экологические условия для растений, произрастающих на торфе (торфяных болотах) — особой разновидности почвенного субстрата, образовавшегося в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха. Растения, произрастающие на торфяных болотах, называют оксилофитами. Этим термином обозначают способность растений выносить высокую кислотность с сильным увлажнением и анаэробиозом. К оксилофитам относятся багульник (Ledum palustre), росянка (Drosera rotundifolia) и др.

    Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую  роль играют физические свойства субстрата, относятся к литофитам. К этой группе принадлежат, прежде всего, первые после микроорганизмов поселенцы на скальных поверхностях и разрушающихся горных породах: автотрофные водоросли (Nostos, Chlorella и др.), затем накипные лишайники, плотно прирастающие к субстрату и окрашивающие скалы в разные цвета (черный, желтый, красный и т. д.), и, наконец, листовые лишайники, выделяющие продукты метаболизма, способствующие разрушению горных пород и тем самым играющие существенную роль в длительном процессе почвообразования. Со временем на поверхности и особенно в трещинах камней накапливаются в виде слоя органические остатки, на которых поселяются мхи. Под моховым покровом образуется примитивный слой почвы,  которой поселяются литофиты из высших растений. Их называют растениями щелей, или хасмофитами. Хасмофитами являются виды рода камнеломка (Saxifraga), кустарники и древесные породы (можжевельник, сосна и др.). Они обладают своеобразной формой роста (искривленной, ползучей, карликовой и т. д.), связанной как с жесткими водным и тепловым режимами, так и с недостатком питательного субстракта на скалах.[7] 
 

    4.3. Роль эдафических факторов в распределении растений и животных. 

    Специфические растительные ассоциации, как уже  отмечалось, формируются в связи  с разнообразием условий мест обитании, включая и почвенные, а  также и в связи с избирательностью по отношению к ним растений в определенной ландшафтно-географической зоне. Следует учитывать, что даже в одной зоне в зависимости от ее рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, которые отражаются на типе растительности. Так, в ковыльно-типчаковой степи всегда можно обнаружить участки, где доминирует ковыль или, наоборот, типчак. Именно поэтому типы почв являются мощным фактором распределения растений.