Пирогенная суксенция

Пирогенная сукцессия - это смена биоценозов в результате пожаров, вне зависимости от их причины (природные или по вине человека).

Пожары являются одним из основных факторов, влияющих на лесные экосистемы. В последнее время их частота значительно увеличилась в результате антропогенного воздействия . Обычно огонь оказывает на участок леса краткое разрушающее воздействие (за исключением торфяных пожаров, нередко продолжающихся много дней). В результате сгорает лесная подстилка, а при особо сильных низовых пожарах частично разрушается почва.

Изучение пирогенной (послепожарной) сукцессии является актуальной задачей последних лет, так как участившиеся в результате деятельности человека пожары меняют облик лесных экосистем.

После пожара начинается восстановление растительного покрова. При послепожарной сукцессии получают возможность развиваться следующие виды растений:

• Растения, избегающие воздействия огня. К ним относятся: а) виды, представленные в фитоценозе во время действия огня покоящимися диаспорами (жизнеспособные семена, покоящиеся подземные органы), укрытыми в почве от действия высокой температуры. Выгорание благоприятствует прорастанию таких семян и приживанию возникающих из них всходов; б) диаспоры, которые заносятся извне и прорастают при подавлении конкурентов: споры мхов, соредии лишайников, семена пирогенных анемохоров (Chamaenerion angunstifolium).
• Растения, надземные органы которых достаточно устойчивы к воздействию огня. Лишь угнетенные, молодые или старые особи этих видов отмирают во время пожаров. К этой группе относится ряд видов древесных растений, к примеру, Pinus sylvestris. Среди травянистых растений устойчивы виды, образующие плотные дерновины, у которых огнем повреждаются лишь периферические побеги.
• Растения, надземные побеги которых погибают во время пожаров, но сохраняются жизнеспособные подземные органы, дающие новые побеги (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea). Для таких видов в связи с резким сокращением интенсивности конкуренции с другими видами и улучшением обеспеченности теплом и зольными элементами создаются условия, благоприятные для их быстрого разрастания.
• Растения, которые погибают во время пожаров и лишь постепенно восстанавливаются в фитоценозах в результате поступления диаспор извне (Ortillia secunda, Orthodicranum montanum, Polytrichum juniperinum).

Пирогенная сукцессия представляет собой характерный пример вторичной сукцессии . Как и любая сукцессия, она характеризуется постепенной сменой биоценозов, сопровождающейся увеличением видового богатства (общего числа видов на данной территории) и биомассы населяющих участок организмов. Косвенно об увеличении биомассы растений свидетельствует проективное покрытие, т.е. относительная площадь их проекций на поверхность почвы. Темпы этих процессов замедляются с течением времени, при приближении к климаксной стадии сукцессии.

Еще одно свойство сукцессии – смена жизненных стратегий заселяющихся растений на разных стадиях. В первые годы характерно развитие эксплерентов, отличающихся высокой скоростью размножения и низкой конкурентоспособностью, а также патиентов, приспосабливающихся к неблагоприятным условиям пирогенной экосистемы. Затем они сменяются виолентами, размножающимися медленнее, но вытесняющими другие виды.

Кроме того, на первых стадиях пирогенной сукцессии присутствуют пирофиты – растения, специально приспособившиеся к периодическим пожарам в ходе эволюции . Они используют улучшение условий освещения, обилие элементов минерального питания (интенсивная аммонификация и нитрификация) и резкое снижения конкуренции и быстро осваивают освободившиеся территории. Фитоценозы, содежащие пирофитные растения, часто могут существовать лишь при периодических выгораниях.

Чем на более поздней стадии находится сукцессия, тем более стабильным становится сообщество, так как благодаря большому числу видов энергия используется более полно. К тому же биогенные элементы накапливаются в растениях за счет увеличения их размера . На ранних же стадиях вторичной сукцессии растения еще мелкие, ресурсов достаточное количество, поэтому часто появляются новые виды, большая часть которых через некоторое время вытесняется.

Особого внимания заслуживают участки леса, где в результате продолжительных низовых пожаров выгорела почва. Там обычно не сохраняются семена или подземные части растений, поэтому заселение идет только благодаря диаспорам, появляющимся извне. Кроме того, из-за того, что почва частично разрушена, создаются неблагоприятные условия, нарушающие обычный ход вторичной сукцессии.

Кратковременные пожары лишь возвращают сукцессию на несколько стадий назад, препятствуя возникновению климаксного сообщества, но не разрушая самой экосистемы. Они являются естественным для лесов процессом, благоприятствующим некоторым растениям. В случае же особо сильных пожаров, нарушающих структуру почвы, не только разрушается исходное сообщество, но и замедляется сукцессия в результате отсутствия субстрата для растений.

Видимо, задачей, даже более важной, чем предотвращение пожаров, является их своевременное тушение, которое может предотвратить выгорание почвы и полное разрушение экосистемы.