Нельзя  смешивать понятия ведущего фактора  среды с рассматриваемым в  законе минимумов Либиха лимитирующим фактором, так как лимитирующими  могут быть и ведущий, и фоновый  факторы. Лимитирующим фактором обычно является тот, который в среде  наиболее далеко отклонился от нормы. Если величина фактора лежит за пределами  устойчивости, причем вне зависимости, происходит это отклонение в сторону  максимума или в сторону минимума, то он становится лимитирующим даже в тех случаях, когда все другие средовые факторы благоприятны или даже оптимальны.

     Действие  одного экологического фактора нельзя заменить действием какого-либо другого  фактора или даже их комплексом, но одинаковый биологический эффект иногда возможен при различных сочетаниях факторов. Например, недостаток света  уменьшает интенсивность фотосинтеза, а избыточное содержание в воздухе  углекислого газа интенсивность  фотосинтеза увеличивает, поэтому  при одновременном уменьшении освещенности и увеличении содержания углекислого  газа в атмосфере интенсивность  фотосинтеза может не уменьшаться. Но это не замещение одного фактора  другим, в этом случае наблюдается  лишь компенсация частичного недостатка одного фактора усилением другого  или других. В условиях крайне слабого  освещения и любого, даже наиболее оптимального насыщения воздуха  углекислым газом фотосинтез невозможен.

     4. Концепция лимитирующих  факторов В. Шелфорда

     Спустя 70 лет американский ученый В. Шелфорд  показал, что не только вещество, присутствующее в минимуме, может определять урожай или жизнеспособность организма, но и избыток какого-то элемента может  приводить к нежелательным последствиям (например избыток ртути). Для растений вреден как недостаток воды (затруднена ассимиляция элементов питания), так и ее избыток (задыхание корней, закисание почвы). Многие растения, животные и микроорганизмы очень  чувствительны к изменениям pH. Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических  факторов на организм отражает закон  толерантности В.Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания  определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

     Относительно  действия одного фактора можно проиллюстрировать  этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5 °Сдо 25 °С, т. е. диапазон его толерантности  лежит в пределах этих температур (рисунок 1). 

     Рисунок 1. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и эвритермных  организмов 

     Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы  по отношению к характеру их воздействия  называют, соответственно, стенобионтами  и эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по отношению  к влажности, или эврибионтен  к климатическим факторам. Организмы, эврибионтные к основным климатическим  факторам, наиболее широко распространены на Земле.

     Диапазон  толерантности организма не остается постоянным — он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к  какому-либо пределу, или при размножении  организма, когда многие факторы  становятся лимитирующими. Значит, и  характер действия экологических факторов при определенных условиях может  меняться, то есть он может быть, а  может и не быть лимитирующим. При  этом нельзя забывать, что организмы  и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает  своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже — на видовом уровне.

     Такая компенсация факторов обычно создает  условия для физиологической  акклиматизации вида - эврибиота, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой  соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных  процессах здесь могут появиться  и генетические расы.

     Итак, в природных условиях организмы  зависят от состояния критических  физических факторов, от содержания необходимых  веществ и от диапазона толерантности  самих организмов к этим и другим компонентам среды. Организмы, для  жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности  по величине температуры, называют стенотермными, а способных жить в широком  диапазоне температур – эвритермными.

     Диапазон  толерантности организма не остаётся постоянным – он, например, ссужается  если какой–либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определённых условиях может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определённый микроклимат. Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже — на видовом уровне.

     Такая компенсация факторов обычно создает  условия для физиологической  акклиматизации вида - эврибиота, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой  соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных  процессах здесь могут появиться  и генетические расы.

     Итак, в природных условиях организмы  зависят от состояния критических  физических факторов, от содержания необходимых  веществ и от диапазона толерантности  самих организмов к этим и другим компонентам среды. 
 
 
 
 
 
 
 
 

     5. Реализация закона  лимитирующих факторов  в реальных экосистемах

     Рассмотрим  на примере реальных организмов и  экосистем воздействие некоторых  абиотических и биотических факторов, происходящее согласно закону лимитирующих факторов. Обратимся при этом к  первоначальным объектам опытов немецкого  химика - растениям. Наблюдение за растениями является более простым по сравнению  с наблюдением за животными, особенно при изучении травянистых растений, так как фиксированное место  обитания и сравнительно быстрая  смена поколений значительно  облегчают работу наблюдателей.

     Обратимся к воздействию на жизнедеятельность  растений содержащегося в атмосферном  воздухе углекислого газа, являющегося  одним из субстратов фотосинтеза. Количество углекислого газа в атмосферном  воздухе невелико, и поэтому даже незначительное его колебание весьма важно для зеленых растений. Углекислый газ поступает в атмосферу  в результате дыхания животных и  растений, процессов горения органического  вещества, деятельности вулканов.

     Важным  источником углекислого газа является деятельность почвенных микроорганизмов, или так называемые почвенные  дыхания; огромное количество углекислого  газа выделяется при сжигании углеродистого  топлива, то есть каменного угля, нефти, природного газа и продуктов их переработки; этот источник углекислого газа в  условиях современного уровня индустриализации становится все более актуальным. Так, в крупных городах, а особенно в их промышленных районах количество углекислого газа в атмосферном  воздухе может достигать 0,8-0,12 %, в  то время как в поле или на лугу в результате фотосинтетической  активности зеленых растений, потребляющих в светлое время суток очень  большое количество углекислого  газа, содержится его обычно около 0,02 % .

     Количество  углекислого газа в атмосфере  зависит не только от размещения источников его поступления и потребителей, оно меняется и во времени. Наиболее выражено изменение, носящее сезонный характер: осенью и зимой содержание углекислого газа в атмосфере  повышено из-за различной степени  снижения фотосинтетической активности растений, тогда как летом из-за активной ассимиляции растений его  содержание в воздухе значительно  снижается. Изменяется количество углекислого  газа и в течение суток: растения потребляют его только днем, поэтому  в светлое время суток над  сушей концентрация углекислого  газа всегда ниже, чем ночью. Например, концентрация углекислого газа в  нижних слоях атмосферы над полем, занятым сахарным свеклой, за среднестатистический световой июльский день в условиях средней полосы России снижается  на 12-14 %.

     Колебания содержания углекислого газа в атмосферном  воздухе существенно отражается на величине фотосинтеза и, следовательно, на питании зеленых растений. Даже незначительные изменения - уменьшение или увеличение концентрации углекислого  газа - влияют на рост и развитие растений, их внешний облик и процессы жизнедеятельности. Обычное среднестатистическое содержание углекислого газа в воздухе, близкое  к 0,03 %, не является оптимальным для  жизнедеятельности растений. Поэтому  достаточно высокая интенсивность  фотосинтеза может быть достигнута либо при быстром перемещении  различных масс, обеспечивающих приток углекислого газа к ассимилирующим органам растений, либо благодаря  деятельности гетеротрофов, осуществляющих в природе процессы размножения, сопровождающиеся выделением углекислого  газа.

     Увеличение  концентрации углекислого газа в  атмосферном воздухе приводит к  усилению фотосинтеза, однако результат  многочисленных исследований показывает, что увеличение интенсивности фотосинтеза  с ростом концентрации углекислого  газа в атмосферном воздухе происходит лишь до определенного момента, после  которого дальнейшее повышение его  содержания уже не увеличивает ассимиляцию. Когда концентрация углекислого газа в воздухе достигает очень высокого уровня (2,5 - 20 % объема углекислого газа в воздухе), наблюдается снижение интенсивности фотосинтеза. Одной из причин такого угнетения является то, что в ответ на высокую концентрацию углекислого газа в атмосферном воздухе закрываются устьица, и поступление воздуха с содержащимся в нем углекислым газом в лист фактически прекращается. Таким образом, воздействие на растения углекислого газа является классическим примером реализации закона минимумов Либиха применительно к абиотическим факторам в реально существующих условиях. В данном случае ясно прослеживается наличие пределов устойчивости, диапазонов устойчивости зоны оптимума и стрессовых зон, обусловленное воздействием на растения углекислого газа.

     Наиболее  интересно и наглядно проявляется  действие лимитирующего фактора  на организм не в зоне оптимума или  при значениях, соответствующих  пределам устойчивости, а в стрессовых зонах, когда под действием лимитирующего  фактора организм проявляет различные  адаптационные механизмы, в том  числе и фенотипическую изменчивость, что легко пронаблюдать на примере  такого привычного всем растения, как  одуванчик.

     Рассмотрим  действие двух факторов, подчиняющихся  закону Либиха, - освещенности и температурного режима - на фенотип одуванчика. Вследствие значительной изменчивости экземпляров  этого растения, произрастающих в  условиях яркого освещения, преобладают  черты светолюбивых растений: сильно разветвленная корневая система, мелкие толстые мясистые листовые пластинки  с густым жилкованием; листья располагаются  под углом к лучам солнца и  обладают своеобразным движением в  связи с защитой от чрезмерного  освещения (суточный режим движения). В то же время одуванчики, произрастающие в затенении, характеризует внешний  вид, присущий растениям - тенелюбам: слабее развита корневая система, листовые пластинки довольно крупные, мягкие, широкие, тонкие, с редким жилкованием; листья располагаются перпендикулярно к плоскости падающего света, образуют листовую мозаику для более полного улавливания света. При сравнении срезов листа растения, выросшего на свету, с тем, которое росло в тени, можно найти более глубокие гистологические изменения, дополняющие результаты сравнения по морфологическим признакам.

     Очень наглядно проявляется и влияние  на одуванчик различных температур, причем если в рассматриваемом ранее  случае с влиянием на растения света  изменения можно было пронаблюдать, сравнивая экземпляры, произрастающие в разных условиях, то влияние смен температур можно пронаблюдать буквально  на одном одуванчике. В условиях низких температур (+4, +6 град.) весной растения образуют сильно изрезанные ранневесенние  листья. Если после появления листьев  такого типа перенести растение в  оранжерею с температурным режимом +15 - +18 град., у него развиваются цельнокрайные  листья, а в случае помещения растения в условия промежуточного значения температурного режима образуются листья с незначительной изрезанностью  по краям. Таким образом, лимитирующий фактор значений, укладывающихся в  стрессовую зону, во многом является фактором определяющим.

     Серьезным дополнением к сформулированному  Либихом закону лимитирующих факторов является положение, гласящее, что изменение  любого биотического или абиотического  фактора вызывает цепную реакцию  с далеко идущими последствиями. Особенно важен и закон минимумов  Либиха, и все дополнения к нему в условиях постоянно меняющегося  антропогенно трансформированного  мира. Уже сейчас на всей Земле практически  невозможно найти область, свободную  от прямого или косвенного антропогенного влияния. Далеко отстоящее от естественных экосистем, влияние человека во многом является тем самым лимитирующим фактором, действие которого может  привести к гибели, как отдельные  организмы, так и целые виды и  экосистемы. Истории человечества известны многие и многие случаи такого воздействия, как, например, полное истребление огромнейших по численности и биомассе популяций стеллеровой морской коровы, «занявшее» у человека небольшой отрезок времени, исчисляющийся даже не десятками лет, а всего лишь годами, в противовес едва ли не вековым периодам естественного становления экосистемы.