Связи между партнерами-симбионтами
довольно сложны, и некоторые
авторы называют симбиоз «хорошо
урегулированным взаимным паразитизмом».
Фотосинтезирующие водоросли в
лишайнике снабжают гриб углеводами
и другими органическими веществами
(нуклеиновые кислоты, протеины,
активаторы роста и др.). Грибы поставляют
водоросли влагу и минеральные вещества.
При недостатке же света и других неблагоприятных
условий, угнетающих фотосинтез, водоросли
могут получать от грибов и органические
вещества, которые они поглощают из субстрата.
Лишайники интересны тем, что на их примере
можно наблюдать постепенную эволюцию
от паразитизма у мутуализму. У более примитивных
лишайников гриб фактически проникает
в клетки водоросли и по существу является
паразитом (рис. 4 А). У эволюционно более
развитых видов водоросль и гриб живут
в гармоничных отношениях, принося друг
другу взаимную пользу (рис.4 Б и В).
Рис.4 Направление эволюции от
паразитизма к мутуализму у
лишайников.
Другой пример симбиоза – сожительство
высших растений с бактериями,
так называемая бактериотрофия.
Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотофиксаторами
широко распространен среди бобовых и
мимозовых. Так, бактерии из рода Rhizobium,
живущие в клубеньках на корнях бобовых
растений, обеспечиваются пищей и местообитанием,
а растения получают от них взамен доступную
форму азота.
Встречается симбиоз мицелия
гриба с корнем высшего растения,
или микоризообразование. Такие
растения называют микотрофными,
или микотрофами. Поселясь на
корнях растений, гифы гриба обеспечивают
высшее растение колоссальной
всасывающей способностью. Поверхность
соприкосновения клеток корня
и гиф в эктотрофной микоризе
в 10-14 раз больше, чем поверхность
контакта с почвой клеток «голого»
корня, тогда как всасывающая
поверхность корня за счет
корневых волосков увеличивает
поверхность корня за счет
корневых волосков увеличивает
поверхность корня лишь в 2-5
раз. Из изученных в нашей
стране 3425 видов сосудистых растений
микориза обнаружена у 79%.
Отдельную группу растений с
гетеротрофным питанием составляют
сапрофиты – виды, которые используют
в качестве источника углерода
органические вещества отмерших
организмов. В биологическом круговороте
это важное звено, осуществляющее разложение
органических остатков и перевод сложных
соединений в более простые, представлено
большей частью грибами, актиномицетами,
бактериями. Встречаются среди цветковых
у представителей семейств грушанковых,
орхидных и др. Примерами цветковых, полностью
утративших хлорофилл и перешедших на
питание готовыми органическими веществами,
являются сапрофиты хвойных лесов – подъельник
обыкновенный, надбородник безлистный.
Среди мхов и папоротников сапрофиты редки.
Срастание корней близко растущих
деревьев (одного и того же
вида или родственных видов)
относится также к прямым физиологическим
контактам между растениями. Явление
не столь уж редкое в природе.
В густых насаждениях ели Picea
alies срастаются корнями около 30% всех деревьев.
Установлено, что между сросшимися деревьями
существует обмен через корни в виде переноса
питательных веществ и воды. В зависимости
от степени различия или сходства потребностей
сросшихся партнеров между ними не исключены
отношения как конкурентного характера
в виде перехвата веществ более развитым
и сильным деревом, так и симбиотическим.
Определенное значение имеет
форма связей в виде хищничества.
Хищничество широко распространено не
только между животными, но и между растениями
и животными. Так, ряд насекомоядных растений
(росянка, непентес) относят к хищникам.
Косвенные трансбиотические
взаимоотношения
между растениями (через животных и микроогранизмы).
Важная экологическая роль животных в
жизни растений состоит в участии в процессах
опыления, распространения семян и плодов.
Опыление растений насекомыми, получившее
название энтомофилии, способствовало
выработке ряда приспособлений, как у
растений, так и насекомых. Есть такие
интересные адаптации энтомофильных цветков:
узоры, образующие «путевые нити» к нектарникам
и тычинкам, нередко видимые только в ультрафиолетовых
лучах, доступных для зрения насекомых;
различие окраски цветков до и после опыления;
синхронизация суточных ритмов раскрывания
венчика и тычинок, обеспечивающие безошибочное
попадание пыльцы на тело насекомого,
а с него – на рыльце другого цветка и
т.д.
Разнообразное и сложное строение
цветков (различная форма лепестков, симметричное
или несимметричное их расположение, наличие
определенных соцветий), называемое гетеростилией,
- все это приспособления к строению тела
и поведению строго конкретных насекомых.
Например, цветки дикой моркови, тмина,
опыляемые муравьями, цветки копытня,
опыляемые муравьями соответственно
не поднимающиеся из-под лесной подстилки.
В опылении растений принимают
участие и птицы. Опыление растений
с помощью птиц, или орнитофилия,
находит широкое распространение
в тропических и субтропических областях
южного полушария. Здесь известно около
2000 видов птиц, которые опыляют цветки
при поисках нектара или ловле насекомых,
прячущихся в их венчиках. Среди них наиболее
известные опылители-нектарницы и колибри.
Цветки орнитофильных растений крупные,
ярко окрашенные. Преобладает ярко-красная
окраска, наиболее привлекательная для
колибри и других птиц. В некоторых орнитофильных
цветках существуют специальные защитные
устройства, которые не дают нектару вылиться
при движении цветка.
Реже встречается опыление растений
млекопитающими, или зоогамия. Большей
частью зоогамия отмечается в
Австралии, в лесах Африки и
Южной Америки. Например, австралийские
кустарники из рода Driandra опыляются
с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный
нектар, переходя от цветка к цветку.
Распространение семян, плодов, спор
растений при помощи животных
называют зоохорией. Среди растений,
чьи семена, плоды разносятся
животными. В свою очередь,
различают эпизоохорные, эндозоохорные
и синзоохорные. Эпизоохорные растения
большей частью открытых мест
обитания имеют у семян, плодов
всевозможные приспособления для
закрепления и удерживания на поверхности
тела животных (выросты, крючки, прицепки
и др.), например лопухи большой и паутинистый,
липучка обыкновенная и т. д.
Съедобные плоды и семена дуба,
сосны сибирской животные не
поедают сразу, а растаскивают
и складывают в запас. Значительная
их часть при этом теряется
и дает при благоприятных условиях
начало новым растениям. Данное
распространение семян и плодов
получило название синзоохории.
В косвенных трансбиотических
взаимоотношениях между растениями
нередко выступают микроорганизмы.
Ризосфера корней многих деревьев,
к примеру, дуба, сильно изменяет
почвенную среду, особенно ее
состав, кислотность, и тем самым
создает благоприятные условия
для поселения там различных
микроорганизмов, в первую очередь
бактерий. Эти бактерии, поселившись
здесь, питаются выделениями корней
дуба и органическими остатками,
создаваемыми гифами микоризообразующих
грибов. Бактерии, живя рядом с
корнями дуба, служат своеобразной
«оборонительной линией» от проникновения
в корни патогенных грибов. Этот биологический
барьер создается при помощи антибиотиков,
выделяемых бактериями. Поселение бактерий
в ризосфере дуба сразу же сказывается
положительно на состоянии растений, особенно
молодых.
Косвенные трансбиотические
взаимоотношения
между растениями
(средообразующие влияния, конкуренция,
аллелопатия). Изменение растениями среды
– это наиболее универсальный и широко
распространенный тип взаимоотношений
растений при их совместном существовании.
Когда тот или иной вид или группа видов
растений в результате своей жизнедеятельности
сильно изменяет в количественном отношении
основные экологические факторы таким
образом, что другим видам сообщества
приходится жить в условиях, которые значительно
отличаются от зонального комплекса факторов
среды, то это говорит о средообразующей
роли, средообразующем влиянии первого
вида по отношению к остальным. Один из
них – взаимовлияния через изменения
факторов микроклимата (например, ослабление
солнечной радиации внутри растительного
покрова, обеднение ее фотосинтетически
активными лучами, изменение сезонного
ритма и др.). Одни растения влияют на другие
и через изменение температурного режима
воздуха, его влажности, скорости ветра,
содержания углекислоты и т.д.
Другой путь взаимодействия растений
в сообществах – через напочвенный
слой мертвых растительных остатков,
называемых на лугах и в
степях ветошью, травянистым опадом
или «степным войлоком», а в
лесу – подстилкой. Этот слой
вызывает затруднение для проникновения
семян и спор в почву. Прорастающие
в слое ветоши семена часто
гибнут от высыхания раньше, чем
корни проростков достигнут почвы.
Для семян, попавших в почву
и прорастающих, напочвенные остатки
могут являться серьезным механическим
препятствием на пути ростков к свету.
Возможны и взаимоотношения растений
через содержащиеся в подстилке продукты
распада растительных остатков, тормозящих
или, напротив, стимулирующих рост растений.
Так, в свежем опаде ели и бука содержатся
вещества, тормозящие прорастание ели
и сосны, а в местах со скудным осадками
и слабым промыванием подстилки могут
угнетать естественное возобновление
древесных пород. Водные вытяжки из лесных
подстилок отрицательно действуют и на
рост многих степных трав.
Существенный путь взаимного
влияния растений – это взаимодействие
через химические выделения. Растения
выделяют в окружающую среду
(воздух, воду, почву) разнообразные
химические вещества в процессе
гуттации, секреции нектара, эфирных
масел, смол и т.д.; при вымывании
минеральных солей дождевыми
водами листья, например, деревьев,
теряют калий, натрий и другие
ионы; в ходе метаболизма газообразные
вещества, выделяемые надземными
органами, - непредельные углеводороды,
этилен, водород и др.; при нарушении целостности
тканей и органов растения выделяют летучие
вещества, так называемые фитонциды, и
вещества из отмерших частей растений.
Взаимодействие растений при
помощи вырабатываемых ими физиологических
активных веществ можно изобразить в виде
следующей схемы (рис.5)
Рис. 5 (Грюммер, 1957)
Химические выделения растений
могут служить одним из способов
взаимодействия между растениями
в сообществе, оказывая на организмы
либо токсичное, либо стимулирующее
действие. Такие химические взаимовлияния
получили название аллелопатия.
В качестве примера можно назвать
выделения соплодий свеклы, тормозящие
прорастание семян куколя. Нут
подавляюще действует на картофель,
кукурузу, подсолнечник, томаты и
другие культуры, фасоль – на
рост яровой пшеницы; корневые
выделения пырея и костреца
– на растущие вблизи с ними
другие травянистые растения
и даже деревья. Как крайнюю
форму аллелопатии или невозможность
существования того или иного
вида в присутствии другого
в результате интоксикации среды,
называют аменсализмом. Аменсализм
соответствует прямой конкуренции,
антибиозу и антагонизму. Так,
благодаря выделению корнями
токсических веществ ястребянка из
семейства сложноцветных вытесняет другие
однолетние растения и нередко образует
чистые заросли на довольно больших площадях.
Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики,
которые тормозят рост бактерий. Аменсализм
широко распространен в водной среде.
У разных видов растений степень
воздействия на среду и таким
образом на жизнь обитателей
неодинакова в соответствии с
особенностями их морфологии, биологии,
сезонного развития и др. Растения,
наиболее активно и глубоко
преобразующие среду и определяющие
условия существования для других
сообитателей, называют эдификаторами.
Различают сильные и слабые
эдификаторы. К сильным эдификаторам
относят ель (сильное затенение,
обеднение почв питательными
веществами и др.), сфагновые мхи (задержание
влаги и создание избыточного увлажнения,
увеличение кислотности, особый температурный
режим и т.д.). Слабыми эдификаторами являются
лиственные породы с ажурной кроной, растения
травянистого покрова лесов.
В качестве особой формы трансбиотических
взаимоотношений растений выделяют
конкуренцию. Это е взаимные
или односторонние отрицательные
влияния, которые возникают на
основе использования энергетических
и пищевых ресурсов местообитания.
Сильное влияние на жизнь растений
оказывает конкуренция за почвенную
влагу (особенно четко выражена
в областях с недостаточным
увлажнением) и конкуренция за питательные
вещества почвы, более заметная на бедных
почвах. Примером конкуренции могут служить
взаимоотношения лисохвоста лугового
и типчака. Типчак может произрастать
во влажной почве, однако в сообществе
лисохвостного луга не растет из-за подавления
теневыносливым и быстро растущим лисохвостом.
В формировании типчакового или лисохвостного
фитоценоза решающее значение имеет не
влажность почвы, а конкурентные взаимоотношения
типчака и лисохвоста. В более сухих местообитаниях
типчак заглушает лисохвост, а на увлажненных
лугах выходит победителем лисохвост.
Межвидовая конкуренция проявляется
у растений так же, как и
внутривидовая (морфологические
изменения, снижение плодовитости,
численности и т.д.). Доминирующий
вид постепенно вытесняет или
сильно снижает его жизнеспособность.
Самая жесткая конкуренция, нередко
с непредвиденными последствиями,
возникает при введении в сообщества
новых видов растений без учета
уже сложившихся отношений.
3. Искусственные
экосистемы. Их сходство
и различие с естественными.