Категории организмов, формы биологических взаимоотношений, экологические пирамиды.

Экологическая роль редуцентов

Редуценты возвращают минеральные соли в почву  и воду, делая их доступными для продуцентов-автотрофов, и таким образом замыкают биотический круговорот. Поэтому экосистемы не могут обходиться без редуцентов (в отличие от консументов, которые, вероятно, отсутствовали в экосистемах в течение первых 2 млрд лет эволюции, когда экосистемы состояли из одних прокариот).

Роль редуцентов в энергетике современных экосистем

Абиотические  и биотические факторы регуляции  экосистем

Исследованиями  Н. И. Базилевич и др. (1993) установлено, что в наземных экосистемах различают две группы факторов, регулирующих деструкционные процессы, играющие весьма существенную роль в биологическом круговороте.

Это прежде всего абиотические факторы — выщелачивание растворимых соединений, фотохимическое окисление органического вещества и реакции его механического разрушения вследствие замерзания—оттаивания.

Эти факторы  наиболее проявляются в надземных  ярусах экосистем, а биотические факторы — в почвенном. Абиотические факторы деструкции характерны для аридных и семиаридных ландшафтов (пустыни, степи, саванны), а также для континентальных высокогорий и полярных ландшафтов.

Биотические факторы деструкции — это в  первую очередь сапротрофные организмы (беспозвоночные и позвоночные животные, микроорганизмы), населяющие почву и подстилку, причём ведущим фактором в наземных ландшафтах служит главным образом почвенная микрофлора.

Источники

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. М.: Мир, 1989. - 667 с., илл.
2. Вронский А. В., Прикладная экология: учебное пособие. Ростов н/Д.: Изд-во «Феникс», 1996, 512 с. ISBN 5-85880-099-8
3. Гарин В. М., Клёнова И. А., Колесников В. И. Экология для технических вузов. Серия «Высшее образование». Под ред. проф. В. М. Гарина. Ростов н/Д.: Изд-во «Феникс», 2003, 384 с. ISBN 5-222-03768-1

Формы биологических взаимоотношений

8.Филогенетика

Филогенетика или филогенетическая систематика — область биологической систематики, которая занимается идентификацией и прояснением эволюционных взаимоотношений среди разных видов жизни на Земле, как современных, так и вымерших. Эволюционная теория утверждает, что сходство среди индивидуумов или видов часто указывает на общее происхождение или общего предка. Потому взаимоотношения, установленные филогенетической систематикой, часто описывают эволюционную историю видов и его филогенез, исторические взаимоотношения среди ветвями организмов или их частей, например их генов. Филогенетическая таксономия, являющаяся ответвлением, но не логическим продолжением, филогенетической систематики, занимается классификацией групп организмов согласно степени их эволюционных отношений.

Основателем систематики, области науки, которая  занимается классификацией живых организмов и взаимоотношения между компонентами живого, считается Карл Линней. Однако только в конце 1950-х немецкий энтомолог Вилли Хенниг (нем. Willi Hennig) высказал идею, что систематика должна отображать известную эволюционную историю так близко, как только возможно. Так был основан подход к систематике, который он назвал филогенетической систематикой. Противники Хеннига пренебрежительно называли его последователей «кладистами», из-за акцента на признание только монофилетичных групп или клад. Однако, кладисты быстро приняли это название как полезный термин, и в настоящий момент кладистичный подход доминирует в систематике. Противоположностью филогенетической систематики является фенетика.

8.1.Филогенетические древа

Систематика описывает взаимоотношения среди  таксонов и призвана помочь нам понять историю всех живых организмов. Но история не является чем-то, что мы можем увидеть, она произошла один раз и оставила только косвенные показатели фактических событий. Ученые используют эти показатели, чтобы построить гипотезы, или модели, истории жизни. В филогенетике наиболее удобный путь визуальнго представления эволюционных взаимоотношений среди групп организмов осуществляется посредством графиков, которые называются филогенетичними древами.

Пример филогенетического  древа

• Узел: представляет таксономическую единицу. Он может быть или существующей группой или предком.
• Ветвь: определяет взаимоотношение между таксонами в терминах потомков и предков.
• Топология: правило по которому разветвляется дерево.
• Длина ветви: представляет число изменений, которые произошли между таксонами.
• Корень: общий предок всех рассматриваемых организмов.
• Масштаб расстояния: масштаб, который отражает число отличий между организмами или последовательностями генома.
• Клада: группа двух или больше таксонов или последовательностей ДНК, которая включает как своего общего предка, так и всех его потомков.
• Оперативная таксономическая единица (ОТЕ, OTU): уровень детализации, выбранный исследователем для данной работы, например индивидуумы, популяции, виды, роды или линии бактерий.

Филогенетическое  дерево (эволюционное дерево, дерево жизни) — дерево, отражающее эволюционные взаимосвязи между различными видами или другими сущностями, имеющими общего предка.

Вершины филогенетического  дерева делятся на три класса: листья, узлы и (максимум один) корень. Листья — это конечные вершины, то есть те, в которые входят ровно по одному ребру; каждый лист отображает некоторый вид живых организмов (или иной объект, подверженный эволюции, например, домен белка). Каждый узел представляет эволюционное событие: разделение предкового вида на два или более, которые в дальнейшем эволюционировали независимо. Корень представляет общего предка всех рассматриваемых объектов. Ребра филогенетического дерева принято называть «ветвями».

Идея «дерева» появилась в ранних взглядах на жизнь, как на процесс развития от простых форм к сложным. Современные эволюционные биологи продолжают использовать деревья для иллюстрации эволюции, так как они наглядно показывают развитие и происхождение видов.

8.2.Типы филогенетических деревьев

Укоренённое дерево — дерево, содержащее выделенную вершину — корень. Укоренённое дерево можно считать ориентированным графом, поскольку на нём имеется естественная ориентация — от корня к листьям. Каждый узел укоренённого дерева отвечает последнему общему предку нижележащих листьев дерева.

Неукоренённое дерево не содержит корня и отражает связь листьев без предполагаемого положения общего предка. Необходимость рассматривать неукоренённые деревья возникает из-за того, что часто связи между узлами восстановить легче, чем направление эволюции. Рисунок 2 представляет неукоренённое филогенетическое дерево. Наиболее достоверным методом для превращения неукоренённого дерева в укоренённое (для этого надо либо объявить корнем один из узлов, либо разбить одну из ветвей на две, выходящие из корня) является использование «внешней группы» видов — достаточно близких к интересующему нас набору видов (для достоверного восстановления топологии дерева для объединенного множества видов), но в то же время заведомо являющихся отдельной группой. Иногда положение корня можно угадать, исходя из каких-либо дополнительных знаний о природе изучаемых объектов (видов, белков, etc.)

Укоренённое и неукоренённое филогетическое дерево может быть бифуркационным или небифуркационным, а также маркированным или немаркированным. В бифуркационном дереве к каждому узлу подходят ровно три ветви (в случае укоренённого дерева — одна входящая ветвь и две исходящие). Таким образом бифуркационное дерево предполагает, что все эволюционные события состояли в происхождении от предкового объекта ровно двух потомков. К узлу небифуркационного дерева могут подходить четыре и более ветви. Маркированное дерево содержит названия листьев, тогда как немаркированное просто отражает топологию.

Дендрограмма — общий термин, обозначающий схематическое представление филогенетического дерева.

Кладограмма — филогенетическое дерево, не содержащее информации о длинах ветвей.

Филограмма (или фенограмма) — филогенетическое дерево, содержащее информацию о длинах ветвей; эти длины представляют изменение некой характеристики.

Хронограмма — филограмма, длины ветвей в которой представляют эволюционное время.

8.3.Построение филогенетических деревьев

В наше время  филогенетические деревья, как правило, реконструируются по последовательностям белков или нуклеиновых кислот (ДНК или РНК). Деревья строятся по произвольному числу входных последовательностей с использованием специальных вычислительных (филогенетических) методов. Наиболее достоверной мерой соответствия данного набора (выровненных) последовательностей данной топологии дерева считается мера (критерий), основанная на принципе наибольшего правдоподобия. Нередко используется также принцип Байеса, хотя его применимость спорна. Вероятностные критерии (наибольшее правдоподобие и байесовские) требуют много машинного времени для своего вычисления. Другие критерии: так называемая "максимальная экономия", а также несколько критериев, основанных на предварительном вычислении расстояний между входными последовательностями, вычисляются быстрее. Для любого критерия встаёт задача нахождения оптимального (для данной меры) дерева. Время точного решения этой задачи растёт факториально (много быстрее, чем экспоненциально!) с ростом числа входных последовательностей, поэтому для нахождения дерева, в достаточной мере удовлетворяющего входным данным, используются эвристический поиск и методы оптимизации. Кроме того, популярны такие алгоритмы, как "метод объединения соседей" (Neighbor-joining method), которые вообще не используют перебор топологий и вычисление какого-либо критерия, а сразу строят дерево, которое при хорошем качестве входных данных достаточно достоверно.

Методы построения дерева могут быть оценены по нескольким основным показателям:^[5]

• эффективность (сколько времени и памяти требуются для вычислений)
• полезность (есть ли польза от полученных данных или информация бесполезна)
• воспроизводимость (будут ли повторные ответы такими же, если каждый раз даются разные данные для той же проблемной модели)
• устойчивость к ошибкам (справляется ли с неточностями в предпосылках рассматриваемой модели)
• выдача предупреждений (будет ли предупреждать нас, когда неправильно используется, то есть предпосылки неверные)

Кроме того, методы можно разделить на предполагающие и не предполагающие справедливость гипотезы "молекулярных часов" (то есть одинаковой скорости изменений для всех предковых последовательностей, см. нейтральная теория молекулярной эволюции). Первая группа методов строит укоренённые деревья, вторая — как правило, неукоренённые. Чаще всего предполагать "молекулярные часы" нет достаточных оснований, и поэтому большинство компьютерных программ филогенетического анализа по умолчанию выдают неукоренённые деревья.

Среди бесплатных пакетов филогенетического анализа  большим набором реализованных  алгоритмов выделяется PHYLIP, среди платных - PAUP. Для редактирования и визуализации готовых деревьев наиболее часто используются программы FigTree, TreeView.

Ограничения использования филогенетических деревьев

Хотя филогенетические деревья, построенные на основе последовательностей генов или всего генома особей различных видов, могут дать представление об эволюции, у них есть серьёзные ограничения. Филогенетические деревья не обязательно (и вероятно никогда) не дают полного и абсолютно правильного описания эволюционной истории. Данные, на которых они основываются, содержат шум. Из-за этого дерево, построенное на основе ограниченных данных (например, последовательности единственного гена или белка), требует скептического отношения к себе, потому что дерево, построенное на основе другого независимого источника данных, нередко будет отличаться от первого.