Экология сообществ

Каждое звено пищевой  цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести.

Существуют два главных  типа пищевых цепей — пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).

В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй — пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий — хищники.

Детритная пищевая цепь начинается с детрита.

Концепция пищевых цепей позволяет  в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе, хотя простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого-то одного типа, в природе встречаются редко. Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока энергии.

Всеядные животные (в частности, человек) питаются и кон-сументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.

2.3.2. Экологические пирамиды

Для наглядности представления  взаимоотношений между организмами различных видов в биоценозе принято использовать экологические пирамиды, различая пирамиды численности, биомасс и энергии.

Пирамида численности. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:

• продуценты — зеленые растения;
• первичные консументы — травоядные животные;
• вторичные консументы — плотоядные животные;
• третичные консументы — плотоядные животные;
• п-е консументы («конечные хищники») — плотоядные животные;
• редуценты — деструкторы.

Консументы второго, третьего и более высоких порядков могут быть хищниками (охотиться, схватывая и убивая жертву), могут питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае они по величине меньше своих хозяев, в результате чего пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные становятся крупнее на каждом трофическом уровне.

Каждый уровень изображается условно  в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности, основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон.

Данные для пирамид численности  получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые трудности:

• продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с одним деревом. Это порой нарушает правильную пирамидальную форму, иногда давая даже перевернутые пирамиды;
• диапазон  численности  различных  видов  настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба, однако в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу.

Пирамида биомасс. Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показывать количество живого вещества (биомассу — суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема (рис. 5.5, а, б). Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, значительно меньше массы этих продуцентов, а масса вторичных консументов значительно меньше массы первичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно.

При отборе образцов определяют биомассу на корню или урожай на корню (т. е. в данный момент времени), которая не содержит никакой информации о скорости образования или потребления биомассы.

Скорость создания органического  вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Поэтому при дальнейшем анализе могут возникнуть ошибки, если не учитывать следующее:

• во-первых, при равенстве скорости потребления биомассы (потеря из-за поедания) и скорости ее образования урожай на корню не свидетельствует о продуктивности, т. е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой, более высокий, за некоторый период времени (например, за год). Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище 
  урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса;
• во-вторых, продуцентам небольших размеров, например водорослям, свойственна высокая скорость роста и размножения, уравновешиваемая интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Поэтому продуктивность их может быть не меньше чем у крупных продуцентов (например, деревьев), хотя на корню биомасса может быть мала. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя мог бы поддерживать жизнь животных такой же массы.

Одним из следствий описанного являются «перевернутые пирамиды». Зоопланктон биоценозов озер и морейчаще всего обладает большей биомассой, чем его пища — фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу. Тем не менее в определенные периоды года (во время весеннего цветения) наблюдают обычное соотношение их биомасс.

Кажущихся аномалий лишены пирамиды энергий, рассматриваемые далее.

Пирамида энергий. Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период (рис. 5.7). К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.

Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данныймомент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

Пирамиды энергий позволяют  не только сравнивать различные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего.

Одним из наиболее удачных и наглядных  примеров классических экологических пирамид служат пирамиды, изображенные на рис. 5.8. Они иллюстрируют условный биоценоз, предложенный американским экологом Ю. Одумом. «Биоценоз» состоит из мальчика, питающегося только телятиной, и телят, которые едят исключительно люцерну.

2.3.3. Закономерности трофического оборота в биоценозе

Живые организмы для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. В пищевой (трофической) цепи, сети и экологических пирамидах каждый последующий уровень, условно говоря, поедает предыдущее звено, используя его для построения своего тела. Главный источник энергии для всего живого на Земле — Солнце. Из всего спектра солнечного излучения, достигающего земной поверхности, только около 40%. составляет фотосинтетически активная радиация (ФАР), имеющая длину волны380—710 нм. Растения в процессе фотосинтеза усваивают (химически связывают) лишь небольшую часть ФАР. Ниже приведены доли усваиваемой ФАР (в %) для различных экосистем.

Океан до 1,2

Тропические леса до 3,4

Плантации сахарного тростника  и кукурузы

(в оптимальных условиях) з 5

Опытные системы с кондиционированными условиями среды по всем показателям (за короткие

периоды времени) 8—10

В среднем растительность всей планеты 0,8 1,0

Первичными поставщиками энергии  для всех других организмов в цепях питания являются растения. При дальнейших переходах энергии и вещества с одного трофического уровня на другой существуют определенные закономерности.

Правило десяти процентов. Р. Линдеман (1942) сформулировал закон  пирамиды энергий, или правило 10% : с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице» продуцент — консумент — редуцент), в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды.

На самом деле потеря бывает либо несколько меньшей, либо несколько  большей, но порядок чисел сохраняется.

Обратный поток, связанный с  потреблением веществ и продуцируемым  верхним уровнем экологической  пирамиды энергии более низкими  ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее — не более 0,5% (и даже 0,25%) от общего ее потока, поэтому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

Правило биологического усиления. Вместе с полезными веществами с одного трофического уровня на другой поступают и «вредные» вещества. Однако если полезное вещество при его излишке легко выводится из организма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливается в пищевой цепи. Таков закон природы, называемый правилом накопления токсических веществ (биотического усиления) в пищевой цепи и справедливый для всех биоценозов.

Иначе говоря, если энергия при  переходе на более высокий уровень  экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и  радиоактивных, примерно в такой же пропорции увеличивается, что впервые было обнаружено в 50-х годах на одном из заводов комиссией по атомной энергии в штате Вашингтон. Явление биотического накопления нагляднее всего демонстрируют устойчивые радионуклиды и пестициды. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелируется с массой жиров (липидов), т. е. явно имеет энергетическую подоснову.

В середине 60-х годов появилось, казалось бы, неожиданное сообщение о том, что пестицид дихлордифенилтрихлор-этан (ДДТ) обнаружен в печени пингвинов в Антарктиде — месте, чрезвычайно удаленном от районов его возможного применения. От отравления ДДТ сильно страдают конечные хищники, особенно птицы, так, на востоке США полностью исчез сапсан. Птицы оказались наиболее уязвимы в связи с вызываемыми ДДТ гормональными изменениями, влияющими на обмен кальция. Это приводит к утончению скорлупы яиц, и они чаще разбиваются.

Биотическое накопление происходит очень  стремительно, например, в случае с пестицидом ДДТ, попавшим в воду болот при многолетнем их опылении с целью сокращения численности нежелательных человеку насекомых на Лонг-Айленде. Для данного случая содержание ДДТ в ррт¹ (по Ю. Одуму) приведено ниже для следующих объектов:

Специалисты по борьбе с насекомыми «благоразумно» не применяли такие концентрации, которые могли бы быть непосредственно детальны для рыб и других животных. Тем не менее со временем было установлено, что в тканях рыбоядных животных концентрация ДДТ почти в 500 тыс. раз выше, чем в воде. В среднем, как и в приведенном примере, концентрация вредного вещества в каждом последующем звене экологической пирамиды примерно в 10 раз выше, чем в предыдущем.

Принцип биотического усиления (накопления) должен быть принят во внимание при любых решениях, связанных с поступлением соответствующих загрязнений в природную среду. Следует учитывать, что скорость изменения концентрации может увеличиваться или уменьшаться под действием некоторых факторов. Так, человек получит меньше ДДТ, чем птица, питающаяся рыбой. Это частично объясняется удалением пестицидов при обработке и варке рыбы. Кроме того, рыба находится в более опасном положении, ибо получает ДДТ не только через пищу, но и непосредственно из воды.

Термин “биогеоценоз” очень близок (хотя и не тождественен) к широко распространенному за рубежом термину “экосистема” (А. Тенсли 1935 г.). Экосистема – это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды, функционирующая как единое целое за счет обмена веществ, энергией и информацией.

Существует мнение, что  содержание термина “биогеоценоз”  в большей степени отражает структурные  характеристики изучаемой системы, тогда как в понятие “экосистема” вкладывается прежде всего ее функциональная сущность.

Организмы получают из неорганической среды информацию об особенностях химических элементов и соединений и об их распределении. Неорганическая среда получает информацию от живых организмов о продуктах их метаболизма (обмена веществ). Живые существа также обмениваются между собой информацией: это могут быть сигналы об опасности, наличии пищи, обращение к половому партнеру, агрессия и т.д. Информационные связи в природе ограничены в пространстве и во времени. Информационная ценность предмета или явления зависит от того, кто или что этой информацией пользуется.

В целом биогеоценоз  выступает по отношению к экосистеме, как частное к общему.

Контрольные вопросы и задания