Экологические системы

 

   Наземные биомы здесь выделены по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем по геологическим и физическим особенностям. Перечисленные в таблице 1, 16 основных типов экосистем представляют собой ту среду, на которой развилась человеческая цивилизация, представляют основные биотические сообщества, поддерживающие жизнь на Земле.  

   2.3 Биотическая структура экологической системы 

   Экосистема  имеет определенную функциональную структуру. В нее входят группы организмов, различаемые по способу питания – автотрофы и гетеротрофы.

   Автотрофы (самопитающие) — организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ посредством фотосинтеза и хемосинтеза.

   Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы — все хлорофиллоносные (зеленые) растения и микроорганизмы.

   Хемосинтез наблюдается у некоторых бактерий, использующих в качестве источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий.

   Автотрофы составляют основную массу всех живых  существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции — продуцентами экосистем.

   Гетеротрофы (питающиеся другими) — организмы, потребляющие органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. В отличие от автотрофов-продуцентов гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ.

   Итак, для поддержания круговорота  веществ в экосистеме необходимо:

1. наличие запаса неорганических веществ (молекул) в усвояемой форме;
2. 3 функционально различные экологические группы организмов:
• продуценты – автотрофные организмы, способные строить свое тело за счет неорганических соединений;
• консументы – гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансфомирующие его в новые формы;
• редуценты – гетеротрофные организмы, живут за счет мертвого органического вещества, переводя его в неорганические соединения.

   

   Рис.1

   Классификация эта относительная, так как и  консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов, в течение жизни выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ.

   В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена — консументов, за счет деятельности двух других групп. Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например на тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов. Роль консументов выполняют в природе в основном животные.

   Экосистемы  в природе могут иметь самые  разные масштабы. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе дерева, и разрушающийся пень с его населением, и небольшой временный водоем, луг, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью.

2.4 Разделение экологической системы на блоки,

     принципы  функционирования 

   Если  при разделении экосистемы с функциональных позиций начинать с самых крупных  блоков, или элементов, то первый шаг  такого анализа приведет к выявлению  трех элементов:

   1 - радиации Солнца (источник превратимой энергии);

   2 - массы неживых компонентов;

   3 - массы живых компонентов экосистемы.

   Блоки 2 и 3 характеризуются энергетическими и вещественными (материальными) взаимосвязями.

   От  блока 1 к блокам 2 и 3 идут односторонние энергетические воздействия, которые после ряда трансформаций уходят за пределы системы в виде тепла (длинноволнового излучения).

   Последующее пристальное рассмотрение экосистемы приводит к расчленению описанных  выше элементов на более дробные.

   В частности, при характеристике компонентов биогеоценоза В.Н. Сукачев выделял следующие компоненты (природные явления): атмосферу, горные породы, гидрологические условия, растительность, животный мир, микроорганизмы и почвы.

   Видимо, при функциональном подходе на сходном  уровне подробности следует несколько видоизменить набор компонентов.

   Гидрологические условия - результат тех или иных свойств, присущих ряду элементов системы. Поэтому они сами по себе могут в ряде случаев и не рассматриваться в виде элемента системы (если их выделять таким образом, то лучше в виде элемента системы рассматривать воду).

   Учитывая  характер трансформации энергии  и вещества, можно выделить следующие  элементы, или блоки, экосистемы:

   А - радиацию Солнца;

   В - атмосферу (конкретнее - определенную смесь газов, взвешенных твердых и жидких веществ, взаимодействующую с другими блоками экосистемы);

   С - почвогрунт (без учета живых организмов);

   D - автотрофные, а точнее - фотоавтотрофные, организмы;

   Е - хемоавтотрофные организмы;

   F - хемогеторотрофов-биофагов первого порядка;

   G - хемогетеротрофов-сапрофагов;

   Н - прототрофов-сапрофагов;

   К - хемогетеротрофов-биофагов высших порядков (в основном - второго и третьего).

   Если  попытаться представить графически потоки энергии, вещества и информации между выделенными девятью блоками, то получится весьма сложная и трудно читаемая картина. Поэтому целесообразно привести две схемы, которые показывают характер вещественно-энергетических взаимосвязей в экосистеме (см. рис. 2,3). Потоки вещества, в принципе, могут иметь характер круговорота в замкнутом цикле. Значительная часть химических элементов действительно с той или иной скоростью длительное время циркулирует в экосистеме. Однако для некоторых задач нужно иметь в виду, что полной замкнутости даже по веществу не достигается ни в отдельной экосистеме, ни в биосфере в целом. Часть вещества из блока С переходит в геологические циклы с совершенно иной шкалой времени, часть из блока В диссипируется за пределы биосферы. Элемент А, естественно, не связан вещественными взаимодействиями с другими блоками. 

   

   Рис. 2. Потоки непревратимой и сильные потоки превратимой энергии между основными блоками экосистемы: 1 - превратимая энергия фотосинтетически активной радиации (ФАР); 2 - превратимая энергия химических связей; 3 - потоки тепла (непревратимой энергии); х - поток внутреннего тепла Земли, у - тепловое излучение в космос. Блоки: А - радиация Солнца, В - атмосфера; С - почвогрунт, D - фотоавтотрофные организмы; Е - хемоавтотрофные организмы; F - хемогетеротрофы-биофаги первого порядка; G - хемогетеротрофы-сапрофаги; Н - прототрофы-сапрофаги; К - хемогетеротрофы-биофаги высших порядков. 

   

   Рис. 3. Основные потоки превратимой энергии и потоки вещества между блоками экосистемы (блоки те же, что и на рис.2):

   1 - энергия ФАР; 2 - энергия химических связей (органических, а для блока Е - неорганических веществ); 3 - потоки неорганических веществ. 

   Потоки  превратимой энергии однонаправлены. Фотосинтетически активная радиация (ФАР) идет от А к D и затем происходит дальнейшая трансформация энергии химических связей органических веществ. Несколько особняком стоит взаимосвязь С-Е. Элемент В не участвует в трансформации превратимой энергии. Непревратимая энергия (тепло) не может служить источником для непосредственного использования организмами, однако является условием протекания многочисленных взаимодействий.

   Блоки А, В, С служат источником сигналов, однако сами не способны к восприятию и переработке информации. Эта способность присуща живым организмам, которые могут реагировать на существенные для них сигналы, так как обладают памятью (хранение и накопление наследственной информации - в нуклеиновых кислотах, а для индивидуума - также в нервной системе и других образованиях, преобразование информации экосистемой - в процессе отбора и реализации фенотипов), а также имеют "программу" поведения.

2.5 Характер связей в экосистеме

   Выше  упоминалось о связях трех типов (вещественных, энергетических и информационных) между компонентами экосистемы. Исторически  прежде всего начали изучать вещественно-энергетические взаимосвязи в рамках классической трофодинамики и моделей типа "хищник-жертва".

   В последнее время выясняется очень  большая роль трофических связей так называемого нехищного типа, которые особенно характерны для  низших организмов водной среды. Эти  связи осуществляются путем выделения в раствор различных метаболитов. Несомненно, что такого рода "экологический метаболизм" имеет место в почвах наземных экосистем.

   Таким образом, в экосистеме можно выявить  связи разной природы. Исследователи  стремятся к анализу все новых и новых типов связей (например, сенсорных). Это, с одной стороны, открывает новые интересные перспективы, а с другой - все более проблематичной становится возможность отыскания неких универсальных единиц для измерения силы взаимодействия организмов друг с другом в рамках целой экосистемы.

   С одной стороны, к такого рода оценкам  можно подойти через информационные показатели зависимости между компонентами, с другой - через определение энергетических последствий тех или иных взаимодействий ("энергия как валюта"). Видимо, возможно совмещение этих двух подходов. Однако во всех случаях на окончательный результат большое влияние будут оказывать характер наших предварительных допущений, степень генерализации, принципы выделения элементов системы и другие факторы, в сильной мере зависящие от биологической интуиции и опыта исследователя.

   Термины "эффективность функционирования", "стабильность" и "степень организованности" не имеют однозначного определения, когда они касаются экосистем  или их крупных блоков, однако в последнее время эти понятия все чаще обсуждаются.

   Для выяснения эффективности функционирования, видимо, необходимо допустить наличие "щели" у системы (телеономический  подход). Поскольку такие допущения  могут быть различны, то и оценки эффективности функционирования также будут разными.

   Говоря  о живых организмах, часто предполагают их стремление к максимизации биомассы, которое в крайних случаях  приводит к так называемым экологическим  взрывам. В то же время подчеркивается их "стремление" к сохранению устойчивости, структурной организованности в условиях хаосогенной среды.

   Имеющиеся формальные критерии организованности можно, в принципе, использовать при  описании и сравнении различных  моделей экосистем. Однако таких  критериев недостаточно. С биологической точки зрения не всегда упорядоченность (структурная негэнтропия) прямо тождественна организованности, если иметь в виду (а биолог всегда имеет это в виду) эффективность выполнения жизненно важных функций. При формальной оценке упускаются многие критерии, определяемые пока только качественно.

   Касаясь оценки степени организации на уровне сообщества, следует говорить о суммарном (аддитивном) потоке тепла на единицу  поверхности за единицу времени. Тогда поток тепла (непревратимой  энергии) при прочих равных условиях и будет характеризовать степень организованности. Другими словами, чем более организован биоценоз (и соответствующая экосистема), тем большую энергетическую плату он должен отдавать на поддержание этой организованности.

   Отсюда  следует, что высокоорганизованное сообщество вынуждено минимизировать энергетический вклад в накопление биомассы. Это в некоторой степени противоречит тенденции максимизировать биомассу, проявляющуюся в потенциально возможных вспышках размножения и экспансиях в свободные ниши.