Экологическая сукцессия, понятие и виды

Вопрос №1. Экологическая сукцессия, понятие и виды.

Сукцессия - последовательная смена одних сообществ или организмов другими на определенном участке. В результате сукцессий происходит постепенное превращение одних экосистем в другие. Различают несколько видов сукцессии. Первичная сукцессия – процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающийся с их колонизации (например, обрастание голой скалы мхом и впоследствии – развитие на ней леса, заселение песчаных дюн, продуктов извержения вулканов). Вторичная сукцессия – восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории (например, восстановление экосистемы после пожара, лесной вырубки, на заброшенных сельскохозяйственных угодьях). Для вторичной сукцессии важно наличие с самого начала плодородного слоя почвы. Если он уничтожен, например, эрозией, сукцессия может пойти по типу первичной.

  Последовательную смену одних  сообществ или организмов другими  на определенном участке называют сукцессией. В результате сукцессий происходит постепенное превращение одних экосистем в другие. Различают несколько видов сукцессии.

Первичная сукцессия – процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающийся с их колонизации (например, обрастание голой скалы мхом и впоследствии – развитие на ней леса, заселение песчаных дюн, продуктов извержения вулканов).

Вторичная сукцессия – восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории (например, восстановление экосистемы после пожара, лесной вырубки, на заброшенных сельскохозяйственных угодьях). Для вторичной сукцессии важно наличие с самого начала плодородного слоя почвы. Если он уничтожен, например, эрозией, сукцессия может пойти по типу первичной.

Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150…250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Климаксовая система. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называется климаксом, а экосистема – климаксовой. Основные биомы Земли (группа экосистем со сходным типом растительности, определяемым сходными климатическими условиями - степи, пустыни, тропики и т.д.) – климаксовые экосистемы.

Эволюционная сукцессия – постепенная смена видов, населявших Землю в различные геологические периоды, сочетание процессов образования новых видов и вымирания других.

Основные экологические проблемы в биотических сообществах, выделяемые учеными в настоящее время, следующие:

1. снижение биологического разнообразия планеты;
2. потеря регуляторных функций живой природы на всех уровнях;
3. деградация генофонда биосферы;
4. сокращение площади лесов, уничтожение влажно-тропических лесов на огромных площадях; лесные пожары и выжигание растительности;
5. изменение альбедо земной поверхности;
6. сокращение и исчезновение многих видов сосудистых растений, сокращение численности и вымирание отдельных видов животных;

Познание внутренней структуры динамики взаимодействия между составными элементами биогеоценоза,  ритмов жизни растительно-животных сообществ  позволяет разрабатывать меры для максимального их использования с целью получения наибольшего  количества  необходимой  человеку продукции,  а  также  обеспечить  долговечность биотических сообществ, уменьшать отрицательные последствия преобразующей деятельности человека, вплотную подойти к управлению биосферой.

Особенно существенное значение биогеоценология имеет для  практики лесного и сельского хозяйства, изучения среды жизни человека на Земле, для космонавтики, защиты промышленных изделий, продуктов питания, кормов от повреждения биологическими компонентами биосферы, для реализации эффективных природоохранных мероприятий.

В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почвы органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными интенсифицируются процессы круговорота веществ и тому подобное. В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (от греч. климакс – лестница), коренными, или узловыми.                         

 Специфические закономерности  сукцессий заключаются прежде  всего в том, что в каждой  из них, как и каждой стадии, присущ тот набор видов, которые, во-первых, характерны для данного  региона, а, во-вторых, наиболее приспособленного ряда. Различными будут и завершающие (климаксные) сообщества.  
          Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделения или разложения и т.п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в северных лесах внедрение под полог лиственных древесных сообществ ели связано прежде всего с тем, что последняя использует биологические свойства первых по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются для них ( идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о самоотравлении или других подобных причинах смен.  
Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом лиственных лесов и древостоев связано с тем, что в молодом возрасте этот вид требует затенения. Известно, например, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древесных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочисленные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой молодых растений или посевом семян) на открытых площадях.  
         Наряду с природными факторами причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и другие). Эти леса обычно называют производными, или вторичными. Они, как отмечалось выше, являются промежуточными стадиями сукцессий. К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации), химических загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т.п. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дегрессиями. Различают, например, пастбищные, рекреационные и другие дегрессии. Смены такого типа обычно завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерно усложение структуры, а стадиями катоценоза, которые нередко заканчиваются полным распадом экосистем. Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, например, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибели дубрав в современный период и замена их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистемами из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.

Сукцессии называются первичными, если они возникли на исходно безжизненном пространстве (субстате).

Наряду с первичными выделяют вторичные сукцессии . Последние отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при израстании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточной стадии (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не будет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающиеся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дегрессий и завершится стадией катоценоза и опустынивания территорий.  
        Общие закономерности секцусионного процесса.

Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процессов:

1. На начальных стадиях видовое  разнообразие незначительно, продуктивность  и биомасса малы, но по мере  развития сукцессии эти показатели  возрастают.

2. С развитием сукцессионного  ряда увеличиваются взаимосвязи  между организмами. Особенно возрастает  количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.  
        3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.

4. Интенсифицируются процессы круговорота  веществ, поток энергии и дыхание  экосистем.

5. Скорость суцессионного процесса  в большей мере зависит от  продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.

6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом  не приостанавливаются, а лишь  замедляются. Продолжаются динамические  процессы, обуславливаемые изменениями  среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуционного) плана.

7. В зрелой стадии климаксного  сообщества биомасса обычно достигает  максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса.  
Обычно считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а, во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.

Эти положения нельзя распространять на все климаксные сообщества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения численности гетеротрофов в хвойных лесах по сравнению с лиственными. Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и, вероятнее, вспышки численности отдельных видов-фитофагов, например, насекомых.  
Нет также ни теоретических предпосылок, ни фактических данных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной системе, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно высоких значений. Это противоречит принципам адаптации к увеличению биогенной геохимической энергии организмами как условию их выживания (второй биогеохимический принцип В.И. Вернадского). Весь опыт лесоводства также свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древесины), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выращивание и сохранение климаксных стадий лесов.

 Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная часть ее отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.  
        Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока. Как правило, максимальна вследствие более полного освоения.

Вопрос №2 Литосфера и ее структура. Экологические проблемы загрязнения литосферы.

Литосфера (произошло от греческих слов lithos - камень и spharia - сфера) -  внешняя  сфера  твердой оболочки Земли, включающая земную кору и часть верхней мантии. Она характеризуется площадью, высотой и мощностью.

Сумарная площадь литосферы материков равна 149,14 млн км2, в том числе на литосферу Азии приходится 29%, Африки – 20%, Северной Америке – 16%, Южной Америке – 12%, Антарктиды – около 9%, Европы – примерно 7%, Австралии - 6%.

Средняя высота материков колеблется от 300м в Европе до 950м в Азии.

Мощность литосферы колеблется в пределах 50-200 км. Она суммируется из толщины земной коры. Земную кору подразделяют на два типа: континентальный и океанический, отличающиеся составом слоев. На основании геофизических  данных сверху вниз выделяют следующие слои:  осадочный,  гранитный,  базальтовый. Континентальная кора имеет все три слоя,  мощность которых достигает 70-75 км при средней мощности 35 км.  В океанической коре нет гранитного слоя, ее мощности незначительны: обычно около 5-10 км. В земной коре переходного типа сочетаются черты строения, присущие коре континентального и океанического типов.  Она охватывает периферические области океанов, подводные хребты и островные дуги.

Нижняя граница биосферы имеет нечеткий,  расплывчатый  характер, поскольку распространенность живых организмов от границы  литосферы  с атмосферой  и гидросферой в глубь Земли резко уменьшается.  Отчетливая миграция жизни отмечается лишь до глубины в несколько десятков метров, однако  с подземными водами микроорганизмы достигают и значительно больших глубин,  порядка 2-3 км.  Известны единичные случаи нахождения микроорганизмов  в  нефтеносных  водах и нефти,  добытых при бурении с глубин около 4,5 км. Основным же физическим фактором, определяющим границы деятельности микроорганизмов в земной коре,  является температура. Подавляющее большинство микроорганизмов не выдерживает длительного пребывания при температуре, близкой к 100 оС,  поэтому нижней границей биосферы считают ту глубину, где температура близка к 100 оС. В действительности же распространение жизни ограничено не только температурными условиями, но и другими факторами и не всегда достигает предела,  обусловленного  возрастанием температуры.  Поэтому  реальное положение нижней границы биосферы пока точно не определено. Однако абсолютно точно известно, что в состав биосферы входит самый верхний слой литосферы - педосфера, почва.

Почва – поверхностный слой земной коры. Согласно учению В.В. Докучаева, почва представлет собой естественное природное образование, формирующееся под совокупным воздействием климата, растительности, почвообразующих пород, условий рельефа и жизнедеятельности организмов и обладающая плодородием. Для формирования почвы необходимы тысячелетия взаимодействия почвообразующих элементов, и особенно, микроорганизмов.

Почва – незаменимый природный ресурс. Мощность почвы (толщина почвенного покроя), в зависимости от типа колеблется в пределах от нескольких миллиметров до 2…3м при средней величине 18…20 см. Мощность почвенного профиля зависит от условий почвообразования и от продолжительности почвообразовательного процесса.  Так,  в полярном климате, где  неблагоприятные условия для жизнедеятельности организмов, низкие температуры,  мерзлота, замедленное физическое и химическое выветривание пород, образуются малоразвитые почвы с мощностью не более 10-20 см.