Что такое экология?

3. Новиков Ю.В.  Экология, окружающая среда и  человек: Учеб. пособие. - М: ФАИР-ПРЕСС, 1999. 

4. Общая экология: Учеб. / Под ред. А. С. Степановских. - М.: ЮНИТИ, 2000. 
 
 
 

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ, 

ПРИНЦИПЫ И  ЗАКОНЫ ЭКОЛОГИИ. 

(продолжение) 

План лекции: 

1. Закон минимума  Либиха. 

2. Закон толерантности  Шелфорда. 

3. Закон экологической сукцессии. 

4. Закон гомеостаза. 

5. Закон квантитативной  компенсации. 

6. Законы Б.  Коммонера. 

7. Правило Ле  Шателье - Браун. 

1. ЗАКОН МИНИМУМА  Ю. ЛИБИХА. 

В 1840 году немецкий химик Юстус Либих, выращивая  растения на синтетических средах, обнаружил, что для нормального роста растения необходимо определенное число и количество химических элементов и соединений. Одни из них должны находится в среде в очень больших количествах, другие в малых, а третьи вообще в виде следов. И, что особенно важно: одни элементы не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Этот закон, сформулированный Ю. Либихом применительно к роли химических эдафических факторов в жизни растений и названный им законом минимума, имеет, как выяснилось позже, универсальный экологический характер и играет важную роль в экологии. 

Закон минимума: “Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма  за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме”. 

2. ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ ШЕЛФОРДА. 

В 1913 году американский эколог В. Шелфорд обобщил закон  минимума Либиха, открыв, что кроме  нижнего предела интенсивности  существует также и верхний предел интенсивности факторов внешней  среды, определяющий верхнюю границу  диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов. В этой формулировке закон, названный экологическим законом толерантности, стал иметь более общий универсальный характер. 

Закон толерантности (лат. tolerantia — терпение): ” Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность“. 

Диапазон экологического фактора между минимумом и  максимумом называется диапазоном или областью толерантности. 

Несмотря на большое разнообразие экологических  факторов, в характере их воздействия  и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей. 

Количественный  диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus — 

наилучший). 

Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum — наихудший). 

Минимальные и  максимальные значения фактора, при  которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом. 

Графически это  иллюстрируется на рис.3-1. Кривая на рис.3-1, как правило, не является симметричной. 

Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует температурам, при которых разрушаются ферменты и белки (+50 ¸ +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Комчатки и Америки обнаружены водоросли при t > +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis — выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С). 

  
 

Рис. 3-1. Зависимость  жизнедеятельности от интенсивности 

экологического  фактора. 

Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон  толерантности: 

1. Организмы  могут иметь широкий диапазон  толерантности в отношении одного  фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого. 

2. Организмы  с широким диапазоном толерантности  по большинству факторов обычно  наиболее широко распространены. 

3. Если условия  по одному экологическому фактору  не оптимальны для данного  вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков. 

4. В период  размножения диапазон толерантности,  как правило, сужается. 

Организмы с  узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos — узкий, тесный). 

Организмы с  широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys — широкий). 

Свойство организмов адаптироваться к существованию  в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью. 

Близким к экологической  пластичности является понятие экологической  валентности, которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды. 

Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив — экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность. 

Для обозначения  отношения организмов к конкретному  фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври-. Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености — стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету — стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д. 

Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению  к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые. 

Вместе с тем  организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются  сами и изменяют условия среды  так, чтобы ослабить влияние лимитирующего  фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции. 

Виды с широким  географическим распространением почти  всегда образуют адаптированные к местным  условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас. 

Организмы, живущие  длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению — они избегают крайних значений лимитирующих факторов. 

При приближении  к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в  реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти  всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию. 

Итак, организмы  в природе зависят от: 

1) интенсивности  факторов внешней cреды; 

2) диапазона  толерантности самих организмов по отношению к 

этим факторам. 

Взаимоотношения между организмами и средой могут  быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы внешней  среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для данного  организма. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности по фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде, в достаточных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И, наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор заслуживает изучения как лимитирующий. 

Цель экологического анализа среды состоит не в  том, чтобы составить длинный  некритический перечень возможных  факторов, а в том, чтобы средствами наблюдения, анализа и эксперимента выявить функционально важные факторы и выяснить как эти факторы влияют на особей, популяции и биоценозы. 

Значение лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосистемами. 

3. ЗАКОН ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ  СУКЦЕССИИ. 

Развитие экосистемы, называемое экологической сукцессией (succesio — преемственность, последовательность), можно определить по следующим трем характерным признакам: 

1) это упорядоченный  процесс развития биоценоза, связанный  с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в обществе процессов; он определенным образом направлен и, следовательно, предсказуем; 

2) сукцессия  происходит в результате изменения  физической среды под действием  биоценоза, т.е. сукцессия контролируется  биоценозом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие; 

3) кульминацией  развития является стабилизированная  экосистема, в которой на единицу  имеющегося потока вещества, энергии и информации приходится максимальная биомасса, максимальный генофонд и максимальное количество симбиотических связей между организмами для данного биотопа. 

Смена стадий в  сукцессиях вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическим и абиотическим компанентами. Если сукцессионные изменения определяются в основном внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (гр. outos — сам), т.е. самопорождающейся сукцессии. Если изменения вызываются внешними по отношению к экосистеме силами (шторм, пожар, антропогенные воздействия), то такую сукцессию называют аллогенной (гр. allos — другой, иной), т.е. порожденной извне. Например, вырубка в лесу быстро заселяется окружающими деревьями, луг может смениться на скальных склонах, голых песчаниках, на улицах покинутых поселков и т.п. Процессы сукцессии непрерывно идут по всей планете. 

Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, называется первичной. Как правило ее составляют виды с высокой экологической валентностью, например, поселения лишайников на камнях. Под действием лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, чем создаются условия для поселения видов с более низкой экологической валентностью. На образовавшейся почве поселяются затем кустистые лишайники, зеленые мхи, травы, кустарники и т.д. Если сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии. Сукцессия начинается с несбалансированного сообщества, у которого продукция органического вещества П либо больше, либо меньше скорости дыхания Д, и сообщество стремится к состоянию, когда П=Д. Сукцессия, начинающаяся при П>Д, называется автотрофной, а при П<Д — гетеротрофной. Отношение П/Д является функциональным показателем зрелости экосистем. 

Терминальное  стабилизированное состояние экосистемы называется климаксом (гр. klimax — лестница, зрелая ступень).