Аутэкология

     2) физиологическая настройка организма, например, терморегуляция. Так, в течение своей жизнедеятельности организмы существуют в пределах очень ограниченного и активно защищаемого диапазона внутренних температур тела. От (образование кристаллов льда) до (тепловая коагуляция внутриклеточных белков). И чтобы поддерживать температуру своего тела организм вырабатывает очень эффективные и в некоторых отношениях весьма специфические физиологические реакции, с помощью которых он обычно реагирует на резкие перепады, связанные с сильным перегревом или охлаждением организма. В основе этих реакций, вызванных необходимостью купировать, инициировать или устранять перегрев и переохлаждение организма, - механизм тонкой координации различных систем организма.

     Приспособление популяции к изменению абиотических факторов происходит путем изменения характера ее пространственного распределения и путем адаптивной эволюции. Так как виды и слагающие их популяции избирательно относятся к факторам среды, и поэтому они заселяют строго определенные места обитания с соответствующими экологическими условиями. Участок территории, занятый популяцией вида, и характеризующийся определенными экологическими условиями - стация. Каждый вид имеет свой набор стаций. Свойство видов избирательно заселять те или иные стации называется принципом  стациальной верности, который применяется только в условиях ограниченного пространства и времени. Виды способны закономерно изменять свои места обитания в широком диапазоне пространства и времени и в разных зонах одни и те же виды занимают неодинаковые ярусы.

     В пространстве правило смены места обитания выражается в :

• зональной смене стаций: закономерно направленное изменение места обитания при переходе вида из одной природной зоны в другую.
• вертикальной смене стаций: аналогична зональной, но характерна для горных условий.
• зональной смене ярусов: проявляющейся в том, что многие виды при продвижении на север перемещаются из более высокого яруса в более низкий, а некоторые в сравнительно сухих зонах становятся обитателями почвы.

     Во времени правило смены местообитания выражается в :

• сезонной смене стаций: происходящее при изменениях микроклимата в течение одного сезона. Например, в сухом и жарком климате это проявляется в переселении некоторых степных и пустынных видов в период засухи на посевы культурных растений, на луга, под полог леса, где сохраняется достаточно высокая влажность и зеленый растительный покров. Такое поведение характерно для насекомых и грызунов.
• годичной смене стаций: происходит при отклонении погодных условий от среднегодовой нормы.[3]

     Приспособление популяции к изменениям абиотических факторов путем адаптивной эволюции включает в себя три составляющие: 

1. преадаптация - процесс развития предшествующих адаптации особенностей, на основе которых формируется новое приспособление организма к окружающей его среде
2. адаптация.
3. постадаптация - эволюционные изменения организмов, которые совершенствуют уже существующую у них адаптацию к освоенной среде обитания.

     Так как адаптация- это фундаментальное свойство живой природы и среда обитания любого живого существа, с одной стороны, медленно и неуклонно изменяется на протяжении жизни многих поколений соответствующего биологического вида, а с другой стороны, она предъявляет организму разнообразные требования, меняющиеся в короткие отрезки индивидуальной жизни, поэтому существует адаптация на генетическом уровне и в результате глубокого изменения обмена веществ.[5].

     Приспособление к сезонным и годичным природным циклам осуществляется с помощью глубоких изменений обмена веществ. У животных центральную роль в этих процессах играют нейрогуморальные механизмы, например, подготовка к сезону размножения или к зимней спячке «включается» нервными стимулами, а осуществляется благодаря изменениям в гормональном статусе организма. У растений сезонные и иные долговременные изменения обеспечиваются работой фитогормонов, ростовых факторов. 
Быстрые изменения в ответ на кратковременные отклонения факторов среды. У животных они осуществляются разнообразными нервными механизмами, ведущими к перемене поведения и быстрой обратимой трансформации обмена веществ. У растений примером быстрых изменений являются реакции на смену освещенности. Адаптивное значение имеют практически все закономерности, характерные для живого. В ходе естественного отбора виды преображаются и все лучше адаптируются к своим местообитаниям. Например, жирафы постепенно приспособились к поеданию листьев с вершин деревьев. С увеличением приспособленности организмов к местообитанию скорость их изменения п В случае отношений «хищник—жертва» естественный отбор влияет прежде всего на гены, позволяющие наиболее эффективно избегать врага, а у хищников — на гены, повышающие его охотничьи способности. Это справедливо для всех биотических взаимодействий. Организмы, почему-либо утратившие способность к адаптации, обречены на вымирание. Итак, при перемене условий существования (отклонении значения одного или нескольких экологических факторов за пределы обычных колебаний) одни виды адаптируются и преобразуются, а другие виды вымирают. Это зависит от ряда обстоятельств. Основное условие адаптации — выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях, которое связано с генетическим разнообразием генофонда и степенью изменения среды. При более разнообразном генофонде даже в случае сильных изменений среды некоторые особи сумеют выжить, тогда как при малом разнообразии генофонда даже незначительные колебания экологических факторов могут привести к вымиранию вида. Если изменения условий малозаметны или происходят постепенно, то большинство видов может приспособиться и выжить. Чем резче изменение, тем большее разнообразие генофонда необходимо для выживания. В случае катастрофических изменений (например, ядерной войны), возможно, не выживет ни один вид. Важнейший экологический принцип гласит: выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями экологических факторов.

     Генетический уровень обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности вида в поколениях на основе свойства генетической изменчивости. Сюда же можно добавить такой фактор как географическое распространение. Чем шире распространен вид (чем больше ареал вида), тем он генетически более разнообразен и наоборот. Кроме того, при обширном географическом распространении некоторые участки ареала могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования. На этих участках вид сохраняется, даже если он исчезнет из других мест. Если часть особей выжила в новых условиях, то дальнейшая адаптация и восстановление численности зависят от скорости воспроизведения, так как изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении. Например, пара насекомых имеет сотни потомков, проходящих жизненный цикл развития за несколько недель. Следовательно, скорость воспроизведения у них в тысячу раз выше, чем у птиц, выкармливающих только 2—6 птенцов в год, а значит, одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к всевозможным «средствам защиты растений», тогда как другие дикие виды от этих обработок погибают. Важно отметить, что сами по себе ядохимикаты не вызывают полезных мутаций. Изменения возникают случайно. Адаптивные признаки развиваются благодаря наследственному разнообразию, уже существующему в генофонде вида. Имеют значение и размеры организма. Мухи могут существовать даже в мусорном ведре, а крупным животным необходимы для выживания обширные территории.

     Адаптация имеет следующие особенности: Приспособленность к одному фактору среды, например повышенной влажности, не дает организму такой же приспособленности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта закономерность называется законом относительной независимости адаптации: высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни. Каждый вид организмов в вечно меняющейся среде жизни по-своему адаптирован. Это выражается сформулированным Л. Г. Раменским в 1924 г. правилом экологической индивидуальности: каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации; двух идентичных видов не существует.[9].

Действие абиотических факторов на виды

     На уровне вида абиотические факторы определяют или ограничивают географическое распространение видов и в итоге приводят к возникновению географической изменчивости видов. Основной способ адаптации видов к изменению абиотических факторов - приспособительная эволюция. Географическое распространение видов определяется положением и размером их ареалов. Эти показатели одновременно зависят от многих абиотических факторов, но чаще всего самым главным является температура воздуха (воды).                           

     В 1918 году Хопкинс установил биоклиматический закон: существует закономерная и довольно тесная связь развития физиологических явлений с широтой, долготой и высотой над уровнем моря. Поэтому при продвижении на север, на восток и в горы время наступления периодических явлений в жизни организмов запаздывает на 4 дня на каждый градус широты, на 5 градусов долготы и примерно на 100 метров высоты. Из биоклиматического закона следует важнейшая закономерность-явление  биполярности. Биполярность заключается в том, что у организмов в высоких широтах умеренных зон наблюдается определенное сходство в систематическом составе и ряде биологических явлений, как для организмов наземной, так и морской флоры и фауны. Проявляется в том, что качественной состав организмов, обитающих в определенной местности, зависит от широты этой местности.

     Изменение абиотических факторов среды обуславливает географическую изменчивость видов. Изменчивость - это свойство живых организмов существовать в различных формах. В зависимости от механизма возникновения различают:

• наследственную (генотипическую) изменчивость, возникает в результате мутаций.
• ненаследственную (модификационную) изменчивость(не затрагивает генотип), например появление загара, повышение уровня эритроцитов в горах.
• онтогенетическую изменчивость, происходящую в процессе жизни организма и представляющая собой различие между молодым и взрослым организмами на разных этапах развития (например, молодые растения часто имеют более простое строение листовой пластинки, которая в процессе роста растения усложняется).

     Одним из наиболее важных факторов, определяющих существование, развитие и распространение организмов по земному шару, является температура. Растения не имеют собственной температуры тела, поэтому их анатомо-морфологические и физиологические механизмы терморегуляции направлены на защиту организмов от неблагоприятного воздействия температуры. Например, в тундрах наиболее распространены низкорослые и стелющиеся формы. Физиологические приспособления растений: интенсивность транспирации (испарение воды); накоплений в клетках солей калия, изменяющих температуру свертывания плазмы; свойство хлорофилла препятствовать проникновению наиболее горячих солнечных лучей. Существуют экологические правила, которые подразумевают совокупность естественных закономерностей, характеризующих реакции живых организмов на стойкие изменения природной среды и определяющие функционирование популяций и экосистем.

     Правило Бергмана. У теплокровных животных одного вида или группы близких видов размеры тела больше в холодных частях ареала, и меньше в его более теплых частях. Таким образом, размер тела с увеличением широты возрастает. Правило отражает адаптацию теплокровных животных к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях. У более крупных животных отношение поверхности тела к его объему меньше, чем у мелких. Благодаря этому для поддержания постоянной температуры тела при низкой температуре необходим меньший расход энергии. Однако, между размером тела, характером пищи, двигательной активностью и процессами обмена веществ существуют очень сложные взаимосвязи, поэтому существует множество исключений из этого правила. Например, роющие млекопитающие хорошо защищены от холода, для них решающий фактор размера тела - количество пищи, доступной в зимнее время. Для хладнокровных животных характерна обратная закономерность.  

     Правило Глогера. В пределах одно вида или группы близких видов у особей, обитающих в прохладных и (или) влажных областях, пигментация выражена сильнее (окраска темная и насыщенная), а у обитателей теплых и сухих областей - слабее. Темная окраска оперения и скорлупы яиц многих птиц, обитающих в холодных местностях, обусловлены тем, что такая окраска способствует усилению поглощения солнечных лучей. Физиологический смысл этого правила не вполне изучен, так как оно распространяется на даже на виды, ведущие ночной образ жизни.

     Правило Шелфорда-Парка. На организмы, обитающие в умеренных областях, стимулирующее действие оказывают изменения температуры среды.

     Правило Уоллеса. По мере продвижения с севера на юг наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ организмов.

     Правило Дармингтона. Уменьшение площади острова в 10 раз сокращает число живущих на нем видов (амфибии, рептилии) вдвое. Это правило необходимо учитывать при определении размеров охраняемых природных территорий (заповедники, заказники и т.д.).[3].

Действие  абиотических факторов на экосистемы

     Любой абиотический фактор, оказывающий влияние на отдельный вид, входящий в состав изучаемой экосистемы, будет влиять на экосистему и ее свойства. Совокупность абиотических факторов создает климатический режим экосистемы, в котором протекают все процессы жизнедеятельности видов, входящих в экосистему и осуществляющий взаимодействие между ними. Все особи, входящий в состав экосистемы, подвергаются воздействию абиотических факторов. Если сила и характер действия абиотического фактора не выходит за пределы выносливости организма, то его физиологическая реакция проявляется в формировании адаптивных признаков. На уровне экосистемы это отразится на ее видовом разнообразии, пространственном распределении видов внутри экосистемы, на характере их взаимодействия друг с другом. Таким образом, влияние абиотических факторов на биотическую составляющую экосистемы определяет не только свойства экосистемы, но и стратегию ее развития.[10].