Органическое вещество почвы

Грибы обладают большим спектром ферментов, дающих им возможность разрушать трудно разлагаемые органические соединения, но, как правило, с меньшей скоростью, чем бактерии. В то же время разложение ароматических соединений грибы ведут активнее, чем бактерии; расщепление лигнина и танинов в природе происходит преимущественно под их воздействием. Грибы осуществляют и разложение гумуса. Опад хвойных пород, бедный основаниями и азотом, разлагается в основном грибами.

Активная деятельность грибов способствует образованию различных кислотных соединений (лимонной, уксусной и других кислот), а также фульватного гумуса, что увеличивает почвенную кислотность и приводит к преобразованию и разрушению минералов.

Грибы являются преимущественно аэробными организмами наиболее благоприятная реакция среды для грибов — кислая. Соотношение грибов и бактерий зависит от химического состава растительного опада, реакции среды и увлажненности.

Почвообитающие водоросли участвуют в создании органического вещества почв за счет углекислого газа воздуха и солнечной энергии. Клетки водорослей активно поедаются амебами, инфузориями, клещами, нематодами. Прижизненные выделения водорослей, как и других микроорганизмов, становятся пищей грибов и бактерий. Водоросли выделяют биологически активные вещества. Водорослей больше под травянистой растительностью и меньше в хвойном лесу.

Широкое распространение в почве имеют и представители простейших животных организмов, получивших общее название Protozoa. К ним относятся корненожки (Rhizopoda), жгутиковые (Flagellata) и ресничные, или инфузории (Ciliata). Большинство простейших — аэробы, и только немногие из них являются анаэробами.

Наиболее благоприятные температурные условия для их развития лежат в пределах 18—22°, наилучшая реакция — нейтральная, однако хорошее развитие простейших наблюдается также и при кислой реакции. По способу питания простейшие являются большей частью гетеротрофами; они питаются преимущественно другими организмами — бактериями, водорослями, а также зародышами грибов и другими микроорганизмами.

Среди простейших имеются сапрофитные организмы, в частности жгутиковые и некоторые инфузории, питающиеся растворимыми органическими веществами. Среди жгутиковых имеются автотрофные простейшие. Некоторые представители простейших живут в симбиозе с зелеными водорослями. Распространены простейшие преимущественно в поверхностном 15-сантиметровом слое почвы. В 1 г почвы их насчитывается до 1,5 млн. Чем богаче почва органическим веществом, тем больше в ней простейших, в особенности амеб.

В процессе жизнедеятельности простейшие превращают сложные органические соединения в более простые и тем способствуют увеличению в почве запаса доступнее высшим растениям веществ. Нередко в почвах, богатых амебами, обнаруживают больше растворимых соединений азота, чем в аналогичных почвах, менее населенных амебами.

Активное участие в создании органического вещества играют дождевые черви. Уже самое наличие ходов дождевых червей в почве изменяет ее свойства.

Совершенно ясно, что чем больше дождевые черви проделают ходов в почве, тем более благоприятные условия будут созданы для проникновения в нее воздуха и воды. И то, и другое обязательно для ряда химических процессов в почве, а, главное, воздух и вода составляют непременные условия для жизни почвенных организмов, в первую очередь бактерий и грибков, деятельность которых играет выдающуюся роль в снабжении коневых систем высших растений необходимыми для них веществами.

Таким образом, деятельность червей обеспечивает важнейшие факторы почвенного плодородия - аэрацию и дренаж. Невентилированные и недренируемые почвы лишены червей и агрономически – очень низкого качества. Разумеется, не отсутствие червей делает их такими. Наоборот, червей там нет в силу химических особенностей почвы. Но если почва пригодна для жизни червей, то ее ценность несомненно повышается пробуравливанием червями.

Различные функциональные группы внутри почвенной фауны и микроорганизмов особым образом реагируют на вид обработки почвы. Так, дождевые черви при минимальной обработке почвы и в частности при прямом посеве демонстрируют намного более высокую плотность особей, чем при традиционной обработке почвы. Это связано с тем, что при вспашке повреждаются крупные дождевые черви и их ходы.

Кроме того, круглогодичный слой мульчи на поверхности почвы является легко доступным источником питания и дополнительной защитой. Помимо этого он сокращает колебания температуры и баланса воды в почве. Это смягчение микроклимата оказывает благоприятное влияние на популяцию дождевых червей, которая наиболее активна при температуре 10-15ºС.

При сокращении интенсивности обработки существенно повышается многообразие видов внутри сообщества дождевых червей. В более выигрышной ситуации оказываются те виды, которые заселяют всю глубинную область от поверхности почвы до минерального грунта. Именно они играют ключевую роль в перемешивании почвы и заделке органического вещества. Кроме того, они повышают агрегацию почвы, могут проникать в плужную подошву и стимулируют воздушный и водный баланс уплотненных почв, а также рост корней культурных растений. Соответственно здоровье почвы и рост растений способствуют развитию этих «глубоко копающих видов».

При уменьшении интенсивности обработки почвы в незначительной степени увеличивается микробная биомасса, которая отражает распространенность грибов и бактерий в почве. Микробные сообщества в целом очень чувствительно реагируют на внешние воздействия и заблаговременно сигнализируют об изменениях содержания органического углерода. Таким образом, увеличение этих организмов свидетельствует о том, что их жизненные условия в почве при минимальной обработке почвы и, особенно в прямом посеве, сравнительно благоприятные.

На почву влияют также ногохвостки – мелкие белые насекомые, относящиеся к подклассу членистоногих, обитающих на поверхности почвы. Ногохвостки играют важную роль для почв сельскохозяйственного пользования, поскольку они участвуют в разложении органического вещества, ускоряют мобилизацию питательных веществ и регулируют микробиологическую активность путем стравливания грибов и бактерий. В результате этого изменения внутри сообщества ногохвосток часто сопровождаются изменением интенсивности размножения грибов и бактерий, включая потенциальных возбудителей болезней. Таким образом, также смещаются почвенные процессы, регулируемые на микробном уровне.

Активность клещей в почве является одним из немаловажных факторов, определяющих «здоровье почвы». Они разлагают органическое вещество и участвуют в процессах формирования почвы. Основной источник их питания – грибы и простейшие почвенные организмы. Новейшие исследования подтверждают, что многочисленные виды клещей, являясь полифагами, могут использовать широкий спектр источников питания. Поэтому они по сравнению со олигофагами (такими, как нематоды) мало восприимчивы к изменениям жизненного пространства.

Нематоды (Nematoda) же — круглые черви наиболее разнообразны и многочисленны из всех многоклеточных животных, живущих в почве. Их по праву считают господствующей группой среди многоклеточных почвенных беспозвоночных. Размеры свободноживущих нематод от 0,05 до 5 мм. Биомасса их в культурных почвах достигает 5 г/м². Нематоды составляют 2% от общей зоомассы в почве, и 90—99% от общей численности беспозвоночных. Их плотность измеряется миллионами на 1м² и сильно варьирует в разных ландшафтах (Стриганова, 1980).

Свободноживущие почвенные нематоды менее чем, например, клещи (коллемболы) участвуют в непосредственном разрушении растительных остатков. Но благодаря тому, что они потребляют в пищу микробную биомассу с высоким содержанием белка, их выделения богаты азота. Поэтому значение почвенных нематод следует, по-видимому, оценивать и с позиций их влияния на баланс азота в почве (Бабьева, Зенова, 1989).

Очевидно, что функциональная роль различных групп почвенных организмов неравноценна.

В настоящее время принимается существование так называемых «ключевых» групп организмов, исчезновение или снижение активности которых может привести к необратимым для экосистемы последствиям, их деградации и разрушению.

По классификации Лавеля и Свифта (Lavelle, 1996; Swift et al., 1996) существует 6 «ключевых» групп почвенной биоты:

1. Инженеры экосистем (в т.ч. макрофауна, такая как термиты и дождевые черви): организмы, которые оказывают заметное физическое воздействие на почву путем ее перемещения, постройки агрегированных структур и прокладывания ходов, а также влияя на круговорот питательных веществ;

2. Сапрофаги (в т.ч. целлюлозо-разрушающие  грибы или бактерии): микроорганизмы, обладающие ферментами, разлагающими  полимеры, которые влияют на большую  часть энергетических потоков в пищевых сетях ;

3. Микрорегуляторы (в т.ч. микрофауна, такие как нематоды): животные, которые регулируют потоки питательных веществ в результате питания растениями и других взаимодействий с организмами;

4. Микросимбионты (в т.ч. микоризные  грибы, ризобии): микроорганизмы, связанные  с корнями, деятельность которых  усиливает прием питательных веществ растениями;

5. Вредители и возбудители  болезней (в т.ч. патогенные грибы, беспозвоночные животные - вредители  растений), виды, используемые в биологическом  контроле (в т.ч хищники, паразиты  и сверхпаразиты вредителей и  возбудителей болезней);

6. Бактериальные трансформеры: бактерии, преобразующие углерод (в  т.ч. метанотрофы) или питательные  элементы, такие как азот, сера или фосфор (в т.ч. нитрифицирующие бактерии). Их функции приведены в табл. 2.

По другой классификации (Assessment…, 2010) выделяют 3 основных функциональных группы: химические инженеры, биологические регуляторы и инженеры экосистем.

Таблица 2

Влияние различных функциональных групп на функционирование почвы, биоразнообразие и продуктивность растений (Lavelle, 1996).

Влияние различных функциональных групп на функционирование почвы, биоразнообразие и продуктивность растений (Lavelle, 1996). Функциональная группа	Влияние на функции почвы	Влияние на биоразнообразие	Влияние на продуктивность растений
Корни	Аггрегация, пористость, круговорот воды и питательных веществ, продуктивность растений, доступность органического вещества, биологическая активность почвы	Селективное влияние на микроорганизмы ризосферы, ассоциированные пищевые сети и организмы, питающиеся корнями	Абсорбция питательных веществ и воды, продукция сигналов и гормонов, которые регулируют рост растений
Пищевые сети микрохищников	Минерализация питательных веществ	Селективное влияние на микрофлору	В основном непрямое влияние

 

Продолжение таблицы 2

Влияние различных функциональных групп на функционирование почвы, биоразнообразие и продуктивность растений (Lavelle, 1996). Функциональная группа	Влияние на функции почвы	Влияние на биоразнообразие	Влияние на продуктивность растений
Инженеры экосистем	Био-перемешивание (регулирование почвенных физических свойств и процессов), динамика органического вещества, циклы питательных веществ, биологическая активность почвы	Селективное влияние на преобразователей подстилки и микробиоту, симбиоз с микрофлорой, распространение организмов	Положительное или отрицательное прямое и непрямое влияние на биомассу корней и побегов и семена
Преобразователи подстилки	Минерализация азота, создание органического вещества и разложение (некоторое перемешивание)	Селективное влияние на микрофлору	В основном непрямое влияние
Фитофаги и паразиты растений	Некоторое перемешивание	Селективное влияние на растения	В основном непрямое влияние

 

Окончание таблицы 2

Влияние различных функциональных групп на функционирование почвы, биоразнообразие и продуктивность растений (Lavelle, 1996). Функциональная группа	Влияние на функции почвы	Влияние на биоразнообразие	Влияние на продуктивность растений
Микрофлора: симбионты, регуляторы роста растений, патогены, биологические агенты, организмы, включенные в циклы питательных веществ	Аггрегация, интенсивность разложения, биоразложение токсических веществ, циклы питательных веществ и биодоступность, биологическая борьба	Селективное влияние на растения и других представителей почвенной биоты (осуществляемое патогенами и мутуалистами)	Положительное или отрицательное прямое и непрямое влияние на биомассу растений

 

Экосистемные инженеры в основном изменяют физические свойства почвы, поскольку они создают устойчивые почвенные структуры и ходы, которые могут служить местообитанием для почвенных организмов меньшего размера. Инженеры поддерживают высокий уровень аэрации и пористости почвы, увеличивая долю стабильных агрегаций в почве. Например, большие вертикальные галереи анейных червей усиливают сток воды по почвенному профилю, усиливая перенос воды и питательных веществ, которые выщелачиваются в более глубокие почвенные горизонты (Neirynck et al., 2000). Сходным образом, муравьиные гнезда оказывают влияние на фильтрацию воды и содержание органического вещества.

 

3.2.1.Микробное разложение органического вещества почвы

 

Разложение органического вещества (ОВ) обеспечивает энергию для роста микроорганизмов и поставляет углерод для образования новых клеток. Органическое вещество почвы состоит из трех фракций: микроорганизмы, свежие остатки растительного или животного материала и гумуса. Гумус - это долгосрочная фракция, которая в течение длительного времени устойчива к разложению. Также органическое вещество почвы можно разделить на две группы: активное ОВ (около 35%) и пассивное ОВ (около 65%). Активное ОВ -это микроорганизмы и свежие остатки растительного или животного материала, который является пищей для микробов и состоит из сахаров и белков. Пассивное ОВ устойчиво к разложению микроорганизмами. Микробам для выживания в почве нужны регулярные поставки активного ОВ. Долгосрочные №-Ш1-почвы имеют более высокий уровень микробов, содержат больше активного углерода и ОВ, чем обычные пропашные почвы. Большинство микробов в почве существуют в условиях голодания и, таким образом, они, как правило, находятся в состоянии покоя, особенно в пропашных почвах. Растительные остатки и питательные вещества для растений становятся также пищей и для микробов в почве. Органическое вещество почвы - это все органические соединения, а также растения, водоросли, микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие, нематоды и т. д.) и свежие разлагающиеся остатки растений, животных и микроорганизмов.