Парадоксы утомления

Известно, что 1 моль АТФ дает 48 кДж энергии и что для ресинтеза 1 М АТФ нужно 3 моля кислорода. В условиях срочной мышечной работы человека (бег на короткую дистанцию, прыжок, подъем штанги) запасов 02 в организме не хватает для немедленного ресинтеза АТФ. Такая работа обеспечивается за счет мобилизации энергии анаэробного распада креатинфосфата и гликогена. В итоге в организме накапливается много недоокисленных продуктов (молочной кислоты и др.). Создается кислородная задолженность. Такой долг погашается после работы за счет автоматической мобилизации дыхания и кровообращения (одышка и усиленное сердцебиение после работы). Если же работа, несмотря на наличие кислородного долга, продолжается, то наступает тяжелое состояние (утомление), которое иногда прекращается при достаточной мобилизации дыхания и кровообращения (второе дыхание спортсменов).

В естественных условиях утомление развивается прежде всего  как отказ от работы аппаратов ЦНС. При этом электрическое раздражение мышц выявляет их дееспособность. Но и изолированные мышцы, а также децентрализованные мышцы в организме при их прямой стимуляции или стимуляции соответствующего нерва работают не бесконечно. Они тоже утомляются. С разной скоростью утомляются так называемые быстрые и медленные мышцы, имеющие разный тип энергетического обеспечения. Волокна быстрых фазных мышц, например портняжной мышцы лягушки или длинного разгибателя пальцев крысы, богаты гликогеном, но имеют мало митохондрий и практически не содержат миоглобина (аналог гемоглобина крови, депонирующий кислород). Они работают на энергетической основе анаэробного цикла реакций, а значит, быстро, но недолго., Эти мышцы быстро утомляются. Волокна медленных мышц с одиночной иннервацией, генерирующих ПД, например камбаловидной мышцы крысы, наоборот, бедны гликогеном, но богаты митохондриями и миоглобином, придающим им красный цвет. Эти мышцы при работе используют главным образом энергию аэробных реакций. Они особенно хорошо кровоснабжаются и могут работать долго без утомления.

Специальные тонические мышечные волокна, имеющие множественную иннервацию и работающие на основе низкочастотного локального возбуждения (ПСП), вообще слабы и соответственно тратят мало энергии. Поэтому при небольшом энергетическом обеспечении (в них относительно мало гликогена и митохондрий) они могут долго работать.

Утомление изолированных  скелетных мышц, выражающееся в снижении их силы и далее в отказе от функции, имеет в качестве своей основной причины накопление в мышцах (внутри волокон и в межклеточных щелях) ряда продуктов метаболизма, прежде всего молочной кислоты (L-лактата), а также H₃PO₄. Эти вещества нарушают функции мышечных и нервных элементов и в особенности нервно-мышечную передачу. В свою очередь, накопление L-лактата (недоокисленного продукта) зависит от нехватки O₂. Что касается энергетических ресурсов мышцы (гликогена, креатинфосфата), то они при обычных условиях утомления не исчерпываются.

УТОМЛЕНИЕ И НЕУТОМЛЯЕМОСТЬ

Проблема утомления  и восстановления, в разработку которой  Г.В.Фольборт внес столь существенный вклад, продолжает оставаться одной из наиболее актуальных в теоретическом и практическом отношении. Четыре правила Фольборта, признанные И.П.Павловым, сыграли большую роль в формировании исходных позиций нескольких поколений физиологов и не утратили своего значения по настоящее время. Первое из них гласит: «Работоспособность органа не является его постоянным свойством, а определяется в каждый данный момент уровнем, около которого колеблется баланс процессов истощения и восстановления». После длительной или напряженной деятельности работоспособность снижается, что подтверждено как жизненной практикой, так и многочисленными экспериментами на мышцах и железах.

Вместе с тем известно, что, в отличие от скелетных мышц, или пищеварительных желез, кардио-респираторная система функционирует непрерывно на протяжении всей жизни организма. Физиологическую неутомляемость сердца И.М.Сеченов положил в основу научного обоснования восьмичасовой длительности рабочего дня  еще в 1895 г., когда его фактическая длительность составляла от 12  до 14 ч. При этом И.М.Сеченов исходил из того, что ритмическая деятельность сердца состоит их систолы и диастолы, длительность которых при частоте пульса 75 уд./мин соотносится как 3/5. Длительность диастолы становится достаточной для полного восстановления сократительной способности миокарда.

Деятельность дыхательного центра продолговатого мозга и главной  дыхательной мышцы – диафрагмы  могут служить еще одним примером относительной физиологической  неутомляемости. В отличие от соотношения  длительности систолы и диастолы в миокарде, соотношение длительности фаз вдоха и выдоха менее экономно: при нормальном спокойном дыхании с частотой 12 циклов в минуту составляет 5/6 или даже 9/10. Тем не менее, несмотря на более короткий период отдыха и дыхательный центр и диафрагма в обычных условиях работают в режиме физиологической неутомляемости.

Одним из механизмов неутомляемости системы, состоящей из утомляющихся элементов, может быть структурная  организация, предусматривающая наличие  дежурных единиц. Такая система требует определенной избыточности функциональных единиц, каждая из которых получает возможность восстановления своего энергетического потенциала за время, значительно превышающее длительность фазы отдыха в системе. Патологические процессы, связанные с деструкцией части органа или с хирургическим удалением, снижают число резервных функциональных единиц, создают предпосылки для утомления физиологически неутомляемых образований. Вторым механизмом неутомляемости следует считать одновременное протекание филогенетически наиболее древних анаэробных и более молодых – аэробных процессов освобождения энергии, типичное для миокарда или нейронов продолговатого мозга. Развитие утомления в физиологически неутомляемых системах проявляется в нарушениях ритма и является признаком обратимых или необратимых патологических изменений. В системе дыхания нарушения ритма проявляются в частом возникновении вставочных вдохов, укорочении дыхательных периодов, частой смене характера дыхания. Фазовый анализ кардио- и пневморитма позволяет осуществлять раннюю диагностику утомления в системе дыхания и кровообращения.

ОТДЫХ И ПРОФИЛАКТИКА УТОМЛЕНИЯ

Труд и отдых - две стороны единого процесса жизнедеятельности организма. Отдых - состояние покоя или такого вида деятельности, которое снимает утомление и способствует восстановлению работоспособности. Еще И.М.Сеченов установил, что деятельность одних мышечных групп или конечностей способствует устранению утомления, возникающего при работе, в других мышечных группах. Это явление получило название активного отдыха.

Активный отдых - это отдых, заполненный каким-либо видом деятельности, отличным от выполняемого труда. При утомлении легкой или средней степени смена работы приводит к более быстрому и полному восстановлению работоспособности по сравнению с отдыхом в покое. Активный отдых используется и при умственном труде. Смена напряженной интеллектуальной деятельности другим ее видом или легким физическим трудом приводит к быстрому снятию утомления, исчезновению ощущения усталости.

Механизмы активного  отдыха, согласно одной из гипотез, связаны с явлениями индукции в нервных центрах: активные центры, управляющие деятельностью, используемой в качестве активного отдыха, «наводят», индуцируют и углубляют процессы торможения в утомленных центрах, чем способствуют более быстрому восстановлению их функциональных возможностей. Согласно другой гипотезе, эффекты активного отдыха развиваются в результате дополнительной афферентации от новых групп рецепторов, посредством чего повышается общий тонус ЦНС, ускоряются восстановительные процессы. Вероятно, обе эти гипотезы дополняют друг друга.

В профилактике развития утомления, снижении его глубины большую роль играет рациональная организация труда и отдыха, учитывающая специфику работы. Так, прекратив физическую работу, человек сразу выключается из трудового процесса, а потому достаточно эффективными могут оказаться приемы пассивного отдыха, особенно при тяжелом физическом труде.

При умственной работе мозг склонен к инерции, продолжению  мыслительной деятельности в заданном направлении. После окончания работы «рабочая доминанта» полностью не угасает, что вызывает более длительное утомление ЦНС, чем при физическом труде.

Правильная организация  труда включает внутрисменные перерывы на отдых, использование так называемой функциональной музыки. Сменность работы в различное время суток нежелательна, поскольку развивается десинхроноз.

Работоспособность человека в значительной мере определяется процессами восстановления, протекающими на разных этапах жизнедеятельности.

ВОССТАНОВЛЕНИЕ

Восстановление - процесс возвращения показателей гомеостазиса и структурных элементов организма к исходному состоянию после прекращения работы, устранение продуктов интенсивного обмена веществ.

Восстановление исходного состояния происходит по принципу саморегуляции. При этом наблюдается гетерохрония в восстановлении функций различных систем организма. Установлено, например, что после работы средней тяжести величина потребления кислорода возвращается к исходному уровню раньше, чем снижается до нормы концентрация молочной кислоты в крови, а восстановление уровня резервной основности крови затягивается на более долгий срок.

Процессы восстановления энергетических ресурсов в самой  скелетной мышце также протекают гетерохронно. Например, содержание АТФ возвращается к исходному уровню через несколько секунд или минут, креатинфосфат восстанавливается несколько медленнее, для достижения исходного уровня гликогена требуются уже десятки минут, а иногда - несколько часов, содержание белков восстанавливается еще позже. Гетерохрония восстановительных процессов выражена тем более ярко, чем тяжелее функциональные нагрузки.

Различают текущее и  послерабочее восстановление.

Текущее восстановление происходит во все периоды функциональной активности, обеспечивая развертывание функций в период врабатывания, сохранение работоспособности в ходе работы и отдаление сроков развития утомления. Оно осуществляется при взаимодействии нейрогуморальных механизмов регуляции и саморегуляции клеточных обменных процессов и синтеза белка. Так, например, гипоталамус обеспечивает развитие процессов восстановления в работающих органах и тканях за счет нейроэндокринных механизмов, мобилизующих функции гипофиза, надпочечников и других эндокринных желез. Особенно важно адаптационно-трофическое влияние симпатического отдела вегетативной нервной системы, направленное на активацию работы скелетных мышц, ЦНС, сердечно-сосудистой системы. Большую роль в восстановительных процессах играет перераспределение кровотока, за счет чего увеличивается доставка к активно работающим органам и тканям кислорода, питательных веществ и ускоряется удаление конечных продуктов обмена.

Одной из характеристик  изменений, вызываемых работой, является длительность восстановления - время, необходимое для возвращения частоты сердечных сокращений к исходному уровню. После легкой работы этот параметр возвращается к исходному уровню в течение 3 - 5 мин, после тяжелой работы восстанавливается очень длительно, до нескольких часов (рис. 4)

Рис. 4. Процессы расхода и восстановления энергетических запасов организма.

I - работа, II - отдых; 1 - расход; 2 - восстановление;

3 - сверхвосстановление; 4 - исходный уровень; 5 - возвращение к исходному уровню.

Оценить требования, предъявляемые  к сердечно-сосудистой системе конкретным видом работы, можно путем подсчета пульсовой суммы восстановления, которая представляет собой разницу между количеством сердечных сокращений за период восстановления и за такой же отрезок времени в исходном состоянии.

Послерабочее восстановление обеспечивает возвращение физического статуса организма или его органов к исходному состоянию после рабочей нагрузки. Важное значение в развитии послерабочего восстановления имеет состояние ЦНС. Показано, что в ЦНС после прекращения работы отмечается наличие «остаточного», или «послерабочего», возбуждения, проявляющегося в ускорении и увеличении силы условных и безусловных рефлексов. У тренированных лиц это явление кратковременно или отсутствует полностью. У нетренированных послерабочее возбуждение выражено ярко и зависит от тяжести выполняемой работы.

Послерабочее возбуждение  сменяется периодом послерабочего восстановительного торможения, характеризующегося ослаблением рефлекторных реакций.

Сверхвосстановление. При определенной подготовленности организма через некоторое время после работы отмечается возникновение повышенной работоспособности.

Аналогичное явление  сверх исходного восстановления функций наблюдается и в отдельных функциональных системах и органах. Сверхвосстановление бывает наиболее ярко выраженным после интенсивного функционирования системы или органа. Биохимические исследования восстановительных процессов в скелетных мышцах животных подтверждают фазное их течение. Восстановление содержания в мышце гликогена, креатинфосфата, белков происходит с периодом избыточного восстановления. Наличие периода сверхвосстановления служит определенным фактором надежности, обеспечивающим готовность организма к последующей деятельности.

ДИАГНОСТИКА УТОМЛЕНИЯ

В прикладном плане важными  для обсуждения являются вопросы  о методических приемах диагностики  утомления. Возрастает внимание к методам  оценки функциональных резервов организма, их качественным и количественным характеристикам, как показателям скорости развития утомления, адекватность и информативность профессиональных и функциональных нагрузочных проб. Интересны и возможности новых методических направлений, таких, как, например, оценка изменений уровня функциональной асимметрии парных органов.

Разработаны некоторые  субъективные и объективные методы: тест определения локализации различных  ощущении усталости, тест субъективного шкалирования утомления в различных регионах тела, метод измерений периметров конечностей человека.