Эхо

      В отличие от системы пассивной локации сов, эхолокатор летучих мышей - активная система, так как они сами излучают ультразвуковые зондирующие импульсы. С помощью эхолокатора мыши хорошо ориентируются в полной темноте, при полете в густых зарослях улавливают акустические отражения от мелких насекомых даже на фоне листвы. Бабочки могут услышать громкие щелчки мышей с расстояния 35 м; это в пять-шесть раз больше дальности обнаружения насекомого мышью. Такое соотношение заставило хищников перестраивать стратегию охоты. Некоторые виды мышей, подлетая к жертве, не пользуются эхолокатором, а ориентируются на шум полета самого насекомого; другие перестраивают свою локационную систему в сторону снижения громкости зондирующих сигналов и смещения доминирующих частот в те области ультразвукового диапазона, в которых совки менее чувствительны.

      Планомерно изучать акустические взаимоотношения летучих мышей и бабочек начали в 50-е годы с появлением адекватного оборудования. Эти исследования неразрывно связаны с именами американских ученых К.Редера, Э.Трита, Г.Эйджи, В.Адамса, канадца Дж.Фулларда и датских биоакустиков под руководством А.Михельсена. Благодаря усилиям этих и многих других исследователей были установлены основные количественные соотношения в системе "эхолокационного противодействия" ночных бабочек и летучих мышей.

     Однако не все известные факты хорошо вписывались в концепцию защитной функции слуховой системы бабочек. В частности, совки, обитающие на островах (Гавайских и Фарерских), где нет летучих мышей, тем не менее воспринимают ультразвуки так же хорошо, как и их континентальные собратья. Возможно, предки островных бабочек когда-то соседствовали с летучими мышами, но их пространственная изоляция от хищников длится уже несколько десятков тысяч лет. Сохранность у островных совок высокой акустической чувствительности в широком диапазоне частот указывает на то, что их слуховая система может выполнять не только функцию защиты от летучих мышей. Интересно, что у бабочек, перешедших от ночного образа жизни к дневному, обнаружены признаки редукции слуховой системы.

     Еще в прошлом веке было известно, что многие ночные бабочки в полете сами издают короткие щелчки. Сигналам медведиц (Arctiidae) ныне приписывают защитно-предупредительную функцию, поскольку в отличие от большинства других эти насекомые несъедобны. Совки (как самцы, так и самки) в полете также могут щелкать. Человек способен услышать эти звуки, напоминающие тихие разряды статического электричества. Субъективно невысокую громкость щелчков можно объяснить тем, что только малая часть спектральных составляющих сигнала сосредоточена в том диапазоне частот, который доступен нашему слуху. Способность совок к акустической эмиссии нельзя объяснить в рамках сложившейся концепции защитного поведения, поскольку, издавая ультразвуки, они только демаскируют себя перед летучими мышами, использующими при эхолокации тот же диапазон частот.

    Предположение о способности ночных бабочек к эхолокации впервые высказал английский энтомолог Г.Е.Хинтон на заседании Лондонского Королевского энтомологического общества в 1955 г. Идея вызвала резонанс: появилось несколько работ, в том числе с теоретическими расчетами возможной дальности действия эхолокатора бабочек. Оценки разных исследователей отличались более чем на порядок - от 10 см до 2 м. И хотя техника 50-х годов уже позволяла экспериментально проверить эхолокационную гипотезу, это направление по каким-то причинам не получило развития.

    О способности ночных бабочек к активной акустической локации писал отечественный энтомолог Г.Н.Горностаев. "Принято считать, что тимпанальные органы бабочек служат для перехвата ультразвуковых импульсов охотящейся летучей мыши. Однако едва ли эта их роль является основной, а тем более единственной. На наш взгляд, бабочки, летающие в самое темное время суток, должны иметь, подобно летучим мышам, эхолокационную систему, в которой тимпанальные органы могли бы выполнять функцию приемников отраженных сигналов"¹.

    Для того чтобы проиллюстрировать динамику полета совки средних размеров (длиной 3 см) со скоростью 1 м/с в привычных человеку масштабах, проведем простой расчет: за 1 с бабочка пролетает 1 м или 33 своих габарита. Автомобиль длиной 3 м, проезжающий за 1 с 33 свои длины, движется со скоростью 100 м/с или 360 км/ч. Какое надо иметь зрение, чтобы при такой скорости ориентироваться, пользуясь светом от звезд? Следует отметить, что совки на открытых пространствах летают со скоростью, значительно превышающей 1 м/с. Однако в зарослях бабочки обычно летят медленно, но и освещенность там за счет затенения листвой примерно на порядок меньше, чем под звездным небом. Таким образом, даже очень чувствительного зрения может быть недостаточно для ориентации в быстро меняющейся обстановке. Надо, правда, признать, что в отличие от автомобиля столкновение насекомого с препятствием не станет столь катастрофическим событием.

    При планировании экспериментов по изучению эхолокационных способностей бабочек нам пришлось решать целый комплекс взаимно противоречивых задач. Первая и, может быть, наиболее сложная - как разделить ориентацию, основанную на эхолокационной и зрительной информации? Если бабочкам замазать глаза какой-нибудь краской, они перестают летать, а если опыты проводить в темноте, то как регистрировать поведение насекомого? Инфракрасную технику мы не стали использовать, поскольку у ночных бабочек уже давно подозревают способность воспринимать длинноволновое оптическое излучение. Во-вторых, бабочки во время полета сильно возмущают воздушную среду. Рядом с летящим насекомым и за ним от каждого взмаха образуются воздушные вихри. Предметы, попадающие в зону этих вихрей, неминуемо искажают воздушные потоки, а такие изменения бабочка в принципе может почувствовать с помощью многочисленных механорецепторов, расположенных на ее крыльях и теле. И наконец, при постановке опытов желательно иметь какую-то априорную информацию о параметрах гипотетической эхолокационной системы, так как экспериментальные установки, основанные на расчетной дальности действия 10 см и 2 м, могут быть конструктивно совершенно разными.

Эхолокация  у дельфинов.

  Лет двадцать тому назад дельфины были в большой моде. Не было недостатка в фантастических спекуляциях на любую тему, касавшуюся этих животных. Со временем мода прошла, и спекуляции заслуженно забыты.

   А что же осталось? То, что привлекало ученых с самого начала. Дельфины - весьма своеобразно устроенные животные. Из-за исключительно водного образа жизни все системы организма дельфина - органы чувств, системы дыхания, кровообращения и др. - работают в совершенно иных условиях, чем аналогичные системы наземных млекопитающих. Поэтому изучение дельфинов позволяет по-новому взглянуть на многие функции организма и глубже понять фундаментальные механизмы, лежащие в их основе.

  Среди всех систем организма дельфина одна из самых интересных - слуховая. Дело в том, что под водой возможности зрения ограничены из-за невысокой прозрачности воды. Поэтому основные сведения об окружающей обстановке дельфин получает с помощью слуха. При этом он использует активную локацию: анализирует эхо, возникающее при отражении издаваемых им звуков от окружающих предметов. Эхо дает точные сведения не только о положении предметов, но и об их величине, форме, материале, т.е. позволяет дельфину создать картину окружающего мира не хуже или даже лучше, чем с помощью зрения. То, что дельфины имеют необычайно развитый слух, известно уже десятки лет. Объем отделов мозга, ответственных за слуховые функции, у дельфинов в десятки  раз больше, чем у человека (хотя общий объем мозга примерно одинаков). Дельфины воспринимают частоты акустических колебаний почти в 8 раз более высокие (до 150 кГц), чем человек (до 20 кГц). Они способны слышать звуки, мощность которых в 10-30 раз ниже доступных слуху человека. Но чтобы ориентироваться в обстановке с помощью слуха, мало слышать звуки. Нужно еще тонко отличать один звук от другого. А способность дельфинов к различению звуковых сигналов была исследована слабо. Мы постарались восполнить этот пробел.

   Звук - колебания воздуха, воды или другой среды с частотами от 16 до 20000 Гц. Любой естественный звук - это набор колебаний разных частот. От того, из колебаний каких частот составлен звук, зависят его высота, тембр, т.е. то, чем один звук отличается от другого. Ухо животного или человека способно анализировать звук, то есть определять, из какого набора частот он состоит. Это обусловлено тем, что ухо работает как набор частотных фильтров, каждый из которых откликается на свою частоту колебаний. Чтобы анализ был точным, настройка частотных фильтров должна быть "острой". Чем острее настройка, тем меньшую разницу частот различает ухо, тем выше его частотная разрешающая способность (ЧРС). Но звук - не просто набор колебаний разных частот. Каждое из них еще меняется со временем: становится то сильнее, то слабее. Слуховая система должна успевать отслеживать эти быстрые изменения звука, и чем лучше она это делает, тем богаче сведения о свойствах звука. Поэтому помимо ЧРС очень важна временная разрешающая способность (ВРС). ЧРС и ВРС определяют способность отличать один звук от другого. Именно эти характеристики слуха  измеряют у дельфинов.

  Чтобы измерить какую-либо характеристику слуха, нужно решить две задачи. Во-первых, нужно подобрать пробные сигналы, то есть звуки с такими свойствами, чтобы возможность услышать их зависела от измеряемого свойства слуха. Например, чтобы измерить чувствительность, нужно использовать звуки разной интенсивности: чем слабее звук, который удается услышать, тем чувствительность выше. Для измерения разрешающей способности набор пробных звуков должен быть сложнее, но об этом - ниже. Во-вторых, нужно узнать, слышит или не слышит животное пробный сигнал.      Начнем со второй задачи. Чтобы узнать, что слышит дельфин, мы использовали регистрацию электрической активности мозга. При воздействии звука одновременно возбуждается много клеток, и продуцируемые ими электрические потенциалы складываются в довольно мощный сигнал, называемый вызванным потенциалом (ВП). Электрическую активность отдельной нервной клетки можно зарегистрировать только введя микроскопический датчик-электрод в мозг животного. На высокоорганизованных животных такие эксперименты запрещены. Суммарную же активность многих клеток (т.е. ВП) можно зарегистрировать, прикоснувшись электродом к поверхности головы. Такая процедура совершенно безвредна. ВП - хороший показатель того, слышит ли дельфин звук. Если после подачи звука зарегистрирован ВП, значит, слуховая система реагирует на этот звук. Если величина ВП падает - звук воспринимается на пределе возможного. Если ВП нет - скорее всего, звук не воспринимается. А теперь о пробных сигналах, которые используются для измерения ЧРС. Для измерения используется прием, называемый маскировкой. Сначала дается пробный сигнал - посылка звука определенной частоты. Этот звук вызывает электрический ответ мозга - ВП. Затем к звуку добавляется другой звук - помеха. Помеха заглушает пробный сигнал, который становится хуже слышимым, и амплитуда ВП падает. Чем сильнее помеха, тем сильнее заглушение, и при определенной интенсивности помехи ВП совсем исчезает: достигнут порог маскировки. Маскировка используется для измерения ЧРС потому, что она зависит от частотно-избирательных свойств слуха. При различных частотах пробы и помехи, для маскировки помеха нужна намного сильнее, чем когда частоты совпадают. Это и есть проявление частотной селективности: слуховая система способна разграничить частоты пробного сигнала и помехи, если они различаются. Чем острее частотная селективность, тем резче маскировка ослабевает при различии частот пробы и помехи. Чтобы получить точные количественные данные, нужно найти, как пороги маскировки зависят от разности частот между пробой и помехой.

Основной результат, полученный при измерении ЧРС методом маскировки: острота слуховых фильтров, настроенных на разные звуковые частоты. Чтобы охарактеризовать остроту фильтров, здесь использован показатель, называемый отношением частоты настройки к эквивалентной ширине фильтра. Не будем вдаваться в детали того, как он вычисляется: важно, что это единая оценка для всех настроечных кривых, и чем выше этот показатель, тем острее настройка. О чем говорят эти результаты?

Прежде всего - об исключительно высокой ЧРС, особенно в области высоких частот (десятки  кГц). Здесь уровень ЧРС доходит  до 50 единиц, т.е. слух дельфина различает  частоты, отличающиеся всего на 1/50. Это в 4-5 раз лучше, чем у других животных и у человека. Но такая высокая ЧРС наблюдается только в области высоких частот, недоступных слуху человека. В том диапазоне, который доступен слуху и человека, и дельфина, ЧРС слуха дельфина заметно меньше - примерно как у человека. Как измерить временную разрешающую способность слуха? Для этого есть несколько способов. Можно использовать пары коротких звуковых импульсов: если интервал между импульсами в паре больше некоторой величины, то они слышатся раздельно, а если меньше, то сливаются в один щелчок. Тот минимальный интервал, при котором можно расслышать два отдельных импульса - мера ВРС. Можно использовать звук, интенсивность которого ритмически пульсирует (модуляция звука): та предельная частота пульсаций, при которой они еще не сливаются в монотонный звук, - тоже мера ВРС. Еще один способ: в непрерывном звуке делается короткая пауза. Если длительность паузы очень мала, то она "проскакивает" незамеченной. Минимальная длительность паузы, при которой ее можно обнаружить, - тоже мера ВРС. А как узнать, слышит ли животное повторный звуковой импульс, или пульсации громкости, или короткую паузу? Тоже регистрируя ВП. С уменьшением длительности паузы уменьшается и ВП, пока не исчезнет совсем. Так же определяется слышимость и других пробных сигналов. Эксперименты дали впечатляющие результаты. ВРС у дельфина оказалась не в 2-3, и даже не в 10, а в десятки (почти в 100) раз выше, чем у человека. Слух человека позволяет различать интервалы времени более одной сотой секунды (10 мс). Дельфины различают интервалы в десятитысячные доли секунды (0,1-0,3 мс). Пульсации громкости звука вызывают ВП, когда их частота приближается к 2 кГц (у человека - 50-70 Гц).

   Почему вообще слуховая система имеет тот или иной предел ЧРС и ВРС? Простейший ответ: потому что это предел возможного для природы. Именно такое впечатление создавалось в результате изучения слуха человека и многих лабораторных животных: у всех у них ЧРС и ВРС довольно близки. Но дельфины показывают, что на самом деле слуховой системе доступны и намного более острая частотная настройка, и лучшее различение интервалов времени. Почему же таких показателей не достигла слуховая система других животных? По-видимому, все дело в неизбежном противоречии между частотной и временной разрешающей способностью: чем лучше ЧРС, тем хуже ВРС, и наоборот. Это чисто математическая закономерность, справедливая для любой колебательной системы, а не только для уха: если система остро настроена на определенную частоту (высокая частотная селективность), то она имеет низкое временное разрешение. Это можно выразить простым соотношением: Q = F/B, где Q - частотная селективность (острота), F - частота, на которую настроен фильтр, B - полоса пропускания фильтра (т.е. диапазон частот, который он пропускает). Темп, с которым может меняться амплитуда сигнала, зависит от B: чем она больше, тем более быстрые изменения сигнала фильтр пропускает, но тем он "тупее" (меньше Q). Поэтому слуховая система должна найти некоторый компромисс между ЧРС и ВРС, ограничив обе эти характеристики на некотором уровне. Улучшение одной из них возможно только за счет ухудшения другой. Противоречие между ЧРС и ВРС становится менее драматическим по мере увеличения частоты F: При высокой частоте можно сочетать широкую полосу B с острой избирательностью Q. Именно это и наблюдается у дельфина, который освоил диапазон ультразвуковых частот. Например, при частоте звука 100 кГц и Q = 50 (очень высокая селективность) полоса пропускания фильтра B = 2 кГц, т.е. возможна передача очень быстрых, до 2 кГц, модуляций звука. А на частоте 1 кГц фильтр с такой же селективностью позволил бы пропускать модуляции с частотой только 20 Гц - это слишком мало. Тут необходим компромисс: например, при частотной селективности равной 10 возможна передача модуляций до 100 Гц, это уже приемлемо. И действительно, именно таковы ЧРС и ВРС на этой частоте и у человека, и у дельфина. Значит, ЧРС и ВРС слуха реально обусловлены не пределом возможного для слуховой системы, а разумным компромиссом между этими двумя характеристиками. Так исследование, казалось бы, экзотического животного позволяет понять фундаментальные принципы построения слуховой системы всех животных и человека.