Эволюционная теория в поисках синтеза. Теория естественного отбора Чарльза Дарвина и недарвиновские концепции эволюции.

      Таким образом, теория Дарвина  дала логически последовательное  и строго материалистическое  объяснение важнейшим проблемам  эволюции организмов и сложившейся в результате эволюционного процесса обшей структуре органического мира. Дарвин первым доказал реальность эволюционных изменений организмов. Взаимоотношения организма и внешней среды в его теории имеют характер диалектического взаимодействия: Дарвин подчеркивал роль изменений среды как стимула изменчивости организмов, но, с другой стороны, специфика этих изменений определяется самими организмами, и дивергентная эволюция организмов изменяет среду их обитания. Учение о естественном отборе и борьбе за существование представляет собой, в сущности, анализ этих сложных взаимоотношений организма и среды, в которых организм не противопоставляется среде как саморазвивающаяся автономная единица, но и не следует пассивно за изменениями среды (как трактуются взаимоотношения организма и среды в теории Ламарка). Согласно теории Дарвина, эволюция представляет собой результат взаимодействия организма и изменяющейся внешней среды.

2.2. Развитие дарвинизма в трудах И. В. Мичурина.

    Современный этап дарвинизма тесно связан с мичуринским учением об управлении наследственной природой организмов. Великий русский естествоиспытатель Иван Владимирович Мичурин значительно развил учение Дарвина, подняв его на более высокую ступень.

    Одним из величайших достижений Дарвина была его теория о роли отбора в создании сортов и пород и в образовании видов в природе. Однако взгляды Дарвина были только первым этапом развития наших представлений об отборе. Правильно утверждая, что отбор возможен только благодаря изменчивости организмов, Дарвин, однако, считал, что человек не может влиять сам на процесс изменчивости. Роль человека, по его мнению, сводится только к использованию и накапливанию путём отбора тех изменений, которые возникают независимо от его воли.

    И. В. Мичурин по-новому подошёл к изменчивости и отбору. Развивая общебиологическую идею единства организма и среды, он провозгласил свой знаменитый лозунг: «Мы не можем ждать милостей от природы, взять их у неё — наша задача».

    Мичурин разработал методы, которые позволяют  при работе по созданию и совершенствованию сортов и пород не выжидать случайного появления необходимых изменений, а самому их вызывать, направляя развитие организма в желательную сторону. Пользуясь новыми методами, Мичурин вывел свыше 350 новых сортов растений.

    2.3. Критика Дарвинизма, образование Синтетической теории эволюции.

    Хотя  теория Дарвина опиралась на огромное число фактов, была очень тщательно  разработана и внешне крайне убедительна (например, Т. Гексли писал, что, прочитав «Происхождение видов», удивился, почему сам не додумался до этого) она, тем не менее, встретила сопротивление в научных кругах и светском обществе. микроэволюция в пределах вида не противоречит ни «идее» Создателя, ни методологии науки, и ни у кого сомнений не вызывает. Критическое отношение вызывают лишь макроэволюционные представления.

    Так, биогенетический закон, гласящий, что каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные в процессе эволюции его вида (филогенез) - например головастики похожи на рыб.

    Дарвин  усматривал здесь общность происхождения. Но решающий вклад в утверждение  этого закона внес Геккель, который  ретушировал рисунки, иллюстрирующие общность строения эмбрионов собаки и человека и был уличен в этом.

    На  самом деле жаберные щели и хвост у эмбриона человека всего лишь плод воображения или ошибка, совершенная в результате отдаленного внешнего сходства. Ныне биогенетический закон отброшен наукой, но продолжает жить в умах людей и на страницах школьных учебников и даже энциклопедий, как одно из подтверждений эволюции.

    Доказательства  эволюции Дарвин призывал искать в  ископаемых окаменелостях, - он надеялся, что со временем будут найдены  переходные межвидовые формы жизни. С тех пор найдены сотни  тысяч окаменелостей, но с переходными формами дело не продвинулось. Лишь единичные находки с трудом удавалось выдать за переходные формы.

    На  страницах любого учебника можно  найти изображение, иногда даже в  красках, археоптерикса (Archaeopteryx lithographic) - предположительно переходной формы между рептилиями и птицами, но обычно не говорится, что существует всего 5 экземпляров окаменелых археоптериксов.

    Археоптерикс  считается переходной формой, поскольку  имеет перья, зубы, пальцы на крыле. Но такие же атрибуты имеются у  страуса или гоацина, живущих ныне, и их не относят к переходным формам. Напрашивается вывод, что если бы Archaeopteryx lithographic не вымер, о нем больше бы знали и относили, как и страуса, к птицам. Такая точка зрения усилилась после обнаружения окаменелостей настоящих птиц, относящихся к тому же геологическому периоду. Таким образом, получается, что переходные формы (Archaeopteryx lithographic) и настоящие птицы жили одновременно.

    Но  если между различными позвоночными (рыбы, пресмыкающиеся, птицы) есть хоть какие-то, хотя бы сомнительные переходные формы, то переход от беспозвоночных к позвоночным не располагает и этим. Вообще не существует убедительных примеров переходных форм в царстве растений.

    Тем не менее, постепенно дарвинизм набирал  силу, что позволяло ему не особенно прислушиваться к мнению авторитетных оппонентов. Так активно в штыки были встречены знаменитые работы Луи Пастера (1822-1895), демонстрирующие отсутствие следов самозарождения в неживой природе. Во времена Пастера процветала теория зачатков: до его работ серьезно полагали о самозарождении червей в мясе, самопроизвольной ферментации вина и т.д.

    Пастер  опубликовал свою работу о ферментации  вина в 1862 г., через два года после  публикации «Происхождения видов», что  нанесло серьезный удар по дарвинизму.

    Еще труднее было совместить дарвиновскую эволюцию и генетику. Чешский монах  Г. Мендель (-1884) в своих знаменитых экспериментах по скрещиванию гороха установил законы наследственности. Поскольку объяснить Дарвиновскую эволюцию с позиций генетики затруднительно, работы Менделя (подчеркнем, что имя Менделя носит не теория, а закон) поначалу попросту не замечали.

    Работа  Менделя опубликована в 1865 г. в журнале, который поступал в 120 крупнейших библиотек  Европы, упомянута в IX издании Британской энциклопедии (1892 г.), но вплоть до 1900 г. она игнорировалась. Причина ясна - генетика Менделя бросала вызов теории Дарвина.

    К началу ХХ века многим стало ясно, что  теория Дарвина несовершенна, поскольку  по-прежнему оставалась неподтвержденной в летописи окаменелостей. Многочисленные сторонники дарвинизма стали подправлять и улучшать теорию Дарвина, и с тех пор она сама беспрерывно эволюционирует.

2.4. Синтетическая теория эволюции.

    Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918—1930), Дж. Б. С. Холдейна-младшего (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

    Статья  С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки  зрения современной генетики» (1926) по сути, стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

    Толчок  к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых  генов. Эта гипотеза предполагала, что  в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

    Сущность  синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов  и передача их потомкам. В вопросе  об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

    Хотя, несомненно, современная теория эволюции является развитием основных идей Дарвина, но в процессе их развития выявлены многие неизвестные во времена Дарвина факторы, механизмы и закономерности эволюционного процесса и сформировались новые представления, значительно отличающиеся от классической теории Дарвина:

    - в ней ясно выделяется элементарная  структура, с которой начинается  эволюция. В настоящее время такой элементарной структурой принято считать популяцию, а не отдельную особь или вид, который включает в себя несколько популяций;

    - в качестве элементарного проявления  процесса эволюции современная  теория рассматривает устойчивое  изменение генотипа популяции;

    - она более аргументировано и  обоснованно истолковывает факторы  и движущие силы эволюции, выделяя  среди них факторы основные  и неосновные.

    - четко разграничивает микроэволюцию  и макроэволюцию (впервые эти  термины были введены в 1927 г.  Ю.А. Филипченко, а дальнейшее уточнение и развитие получили в трудах выдающегося биолога-генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского).

    К основным факторам процесса эволюции Дарвин и последующие теоретики  относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые, тем не менее оказывают свое влияние на эволюционный процесс. Кроме того, сами основные факторы теперь понимаются по-новому и поэтому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию.

    Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что эволюция в целом удовлетворительно  объясняется этой теорией. Фактически, эта теория представляет идеологию современной биологии. Тем не менее, за последние два десятилетия значительно возросло число отечественных и зарубежных публикаций, в которых отмечается, что синтетическая теория не адекватна современным знаниям о ходе эволюционного процесса. Соответственно, делаются попытки преодолеть несогласие теории и фактов.

    В качестве одного из наиболее часто  критикуемых общих положений  синтетической теории эволюции можно  привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть одинаковых морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в разных линиях эволюции организмов.

    По  неодарвинизму, все признаки живых  существ полностью определяются составом генотипа и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удаленных линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация — случайные процессы.

    В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возразить, что представления С. С. Четверикова  и Р. Фишера о полной случайности  мутаций в настоящее время  значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие — реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций. Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.

    Другой  пример — критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции — связан с  концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия». Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму — представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений — и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора, а быстрое изменение — теорией смещающегося