Автор работы: Пользователь скрыл имя, 09 Ноября 2009 в 18:16, Не определен
Теория самозарождения жизни - химической эволюции - занимает центральное место в современной научной философии. Согласно этой теории жизнь зарождается самопроизвольно из неживой материи. Одним из главных ее пропагандистов стал биохимик Александр Опарин (1894-1980). Он изложил свои идеи в книге Происхождение жизни, опубликованной в Советском Союзе в 1924 году и переведенной на английский язык в 1938 году. Теорию Опарина горячо поддержал кембриджский профессор Хэлдейн (J.B.S. Haldane),который открыл полемику по проблеме происхождения жизни в статье, опубликованной в Rationalist Annual в 1929 году
Последующее структурное
усложнение предусматривало специализацию
развития, недоступную для одноклеточных
организмов. Хотя те же парамеции на своем
уровне достигли пика дифференцировки
и детализации. Но в достаточно узком диапазоне
и на уровне примитивных реакций, в силу
ограниченных возможностей автономной
клетки. Действительно, создание сверхчувствительных
органов с низким порогом восприятия многообразного
окружающего мира, является прерогативой
исключительно высокоорганизованных
структур. Более совершенные многоклеточные
организмы пришли к этому путем усовершенствования
функциональных структур своих одноклеточных
предшественников. Так, первые зачатки
специализации можно наблюдать у вольвокса
колониальной формы жгутиковых. В клетках
переднего сегмента этой шарообразной
структуры расположены крупные светочувствительные
стигмы, тогда как на обратной стороне
полюса находятся клетки, предназначенные
для размножения. Таким образом, многоклеточная
особь на более высоком уровне повторяет
строение исходной клетки. С той лишь разницей,
что ее функциональная нагрузка становится
более продвинутой и переходит от отдельных
структурных элементов клетки к ней самой.
К эукариотической
клетке (с наличием сформированного ядра),
тем самым, применимы двойные стандарты
- ее вправе рассматривать и как самостоятельное
целостное образование и как структурную
единицу высокоорганизованной биологической
системы. Подобное делегирование полномочий
широко задействовано в морфогенезе, что
позволяет еще недифференцированным стволовым
зародышевым клеткам в итоге трансформироваться
в многочисленные клетки разных типов.
В эволюционном плане - это шаг вперед,
но обратная сторона медали заключается
в том, что каждая из специализированных
клеток многоклеточного организма потеряла
свою, пусть и примитивную, но универсальность.
Например, издержки специализации не допускают для многоклеточной особи способа размножения простым делением. А та же дифференцировка стволовых клеток сопровождается инактивацией или потерей определенных генных локусов. При "далеко зашедшей специализации", у одних клеток, в той или иной степени, может наблюдаться деградация ДНК, у других - полное репрессирование генома, вплоть до разрушения клеточного ядра. Поэтому, на каждой стадии специализации стволовая клетка теряет свою тотипотентность, то есть способность реализовать всю генетическую информацию заложенную в ядре, а ее дифференцировка становится необратимой. Правда, существуют и исключения - растительная клетка не расстается со способностью к универсальной трансформации, а стромальные клетки костного мозга позвоночных, не являясь тотипотентными, способны заменять погибшие специализированные клетки в разных органах. При определенных обстоятельствах в универсальные стромальные клетки можно превратить адипоциты жировой ткани. Кроме того, в экспериментах по клонированию небезызвестной овцы Долли, были подобраны условия, при которых цитоплазма ооцитов могла репрограммировать ядро соматической клетки, возвращая ей тотипотентность, то есть вновь обретенную способность стать универсальной стволовой клеткой.
Механизм размножения
Параллельно с морфологической
специализацией шло усложнение и механизма
размножения, основной смысл которого
обеспечить открытой биологической системе
устойчивость и предсказуемость ее динамики
на протяжении как можно более длительного
срока.
Но в открытой биологической
системе, из-за сильной зависимости
от начальных условий, будут постепенно
накапливаться изменения, способные индуцировать
сбои и нарушать оптимальное функционирование
процессов жизнедеятельности. Можно сказать,
что с увеличением времени существования
системы у нее возрастает шанс стать искаженной
многочисленными воздействиями разного
происхождения, и в итоге из ранее упорядоченного
состояния трансформироваться в хаотическое.
Таким образом, без периодического обновления
система будет изнашиваться. И чтобы избежать
появления закономерных нарушений и сохранить
стабильность и условно вечный порядок,
природа нашла изящное решение. Она сумела
закрепить все свои удачные молекулярные
сочетания с помощью матричного самовоспроизведения
в виде периодического копирования отдельных
индивидов популяции. Что собственно и
гарантирует при благоприятных обстоятельствах
формальное бессмертие для такой популяции.
В отличие от непосредственных участников
этого процесса, существование которых
лимитировано более или менее конкретным
временным диапазоном.
Изначально, единственным
способом возникновения новых особей
являлось бесполое размножение в виде
простого копирования. При этом все вегетативные
клетки, никаких других, правда, еще не
существовало, были гаплоидными, то есть
с одинарным набором хромосом. Да собственно
в двойном наборе они и не нуждались. Это
стало прерогативой полового размножения,
как более прогрессивного пути развития
и значимой, в эволюционной иерархии, схемы
выживания биологической системы.
Действительно, пока
все нормально, примитивные организмы
по возможности пользуются более простыми,
нежели половой, способами размножения.
Например, гидра, относящаяся к кишечнополостным
организмам, в оптимальных условиях размножается
бесполым путем - почкованием. А ее половые
формы с женскими или мужскими гонадами
возникают только при неблагоприятных
условиях.
Но самое главное в
половом размножении это возможность
достичь большей морфологической и генетической
устойчивости. Поскольку в гетерозиготном
состоянии, доминантные гены прикрывают
рецессивные и таким образом позволяют
скрыть появление нежелательных признаков.
Дополнительно, при слиянии наследственного
материала от двух разных клеток, снижается
вероятность перехода вредных рецессивных
генов в гомозиготное состояние и соответственно
их фенотипическое проявление.
Приблизительная схема
архаичного полового процесса была следующей:
при смене времен года (условно - весна/осень)
одноклеточные вегетативные структуры
путем митотического деления превращались
в половые клетки - гаметы, по сути, мало
чем отличающиеся от исходной родительской
особи. При их последующем слиянии формировалась
диплоидная зигота, которая в виде споры
дожидалась благоприятных условий и как
только это происходило, то уже за счет
мейотического деления эта спора образовывала
вегетативные гаплоидные клетки. У многоклеточных
форм за половой процесс отвечали уже
отдельные гаметообразующие клетки, с
различным уровнем специализации. При
этом, произошла эволюционная смена приоритетов.
Прежде всего, увеличилась продолжительность
диплоидной фазы зиготы в состоянии споры.
Сама же спора, трансформировалась во
вполне самостоятельный многоклеточный
организм, сведя в итоге основную вегетативную
гаплоидную стадию к образованию яйцеклеток
и сперматозоидов. Последние, обрели вынужденный
статус процедуры, направленной на процветание
и организационное усложнение своей бывшей
вспомогательной диплоидной структуры.
Иными словами, эволюционное развитие пошло в направлении перехода популяции от преимущественно гаплоидных особей к практически диплоидным организмам. Хотя исторически, диплоидная зигота, будучи даже многоклеточной, являлась лишь средством для выживания и обеспечения репродуктивных функций исходной гаплоидной вегетативной особи. Тем не менее, подобная метаморфоза, а скорее - морфологическая инверсия, благоприятствовала переходу биологических форм к адекватному наземному существованию. И по всей вероятности явилась основным пусковым механизмом кембрийского "скачка" биологической эволюции
Разнообразие видов.
Если ход биологической
эволюции попытаться объяснить только
вышеприведенными причинами, то для выстраивания
имеющейся иерархии и всего биологического
разнообразия, потребовалось бы более
15 млрд. лет - срок, почти сопоставимый
с возрастом самой Вселенной. Да и делать
бы это пришлось с учетом специфики наследственного
материала. В частности, принимая во внимание
тот факт, что, например, геном человека
отличается от такового у мышей приблизительно
на 10% и практически сходен с геномом шимпанзе,
за исключением разве что генов эмбриогенеза,
отвечающих за ранние стадии развития
зародыша. Следовательно, в морфо- и филогенезе,
биологическими структурами были дополнительно
задействованы какие-то более эффективные
механизмы. Позволяющие проявиться видовым
признакам или достичь организационного
усложнения вовсе не длительным эволюционным
способом, и без особого качественного
геномного разнообразия.
Ближе всего к таковым
механизмам, стоит комплекс регуляторных
процессов. И прежде всего, это практически
сходные и существующие у всех современных
эукариотов регуляторные гены, последовательно
управляющие развитием частей тела в процессе
формирования взрослой особи из зародыша.
Действие этих регуляторов основано на
каскадной координации следующего иерархического
уровня генов, уже непосредственно отвечающих
в эмбриогенезе за создание именно тех
органов, которые свойственны конкретному
виду . В связи с этим, кажется вполне закономерным,
что изменения, приводящие к абсолютно
новому строению тела, могут быть опосредованы
обычной мутацией хотя бы одного из видов
регуляторных генов. В этом случае для
существенной трансформации организма
достаточно доминирующей мутации лишь
в одной хромосоме из их парного набора.
Иными словами, незначительная
мутация регуляторного гена приводит
к полной реорганизации, как внешнего
вида, так и метаболизма данной особи.
При прочих равных условиях это значительно
сокращает сроки появления новых видов
и заодно особенно не требует дополнительных
генетических ресурсов.
Это едва ли не один
из ключевых моментов биологической эволюции,
так как все ее феномены являются производными
от результата регуляторных процессов
реализации генетической информации.
Главное, на что следует обратить внимание,
это на возможность осуществления разнотипной
регуляции белкового синтеза. Она может
происходить по транскрипционному механизму
путем изменения активности генов, через
модуляцию продукции матричной (информационной)
мРНК на матрице ДНК. Так и за счет изменения
активности мРНК на трансляционном уровне
регуляции . Кроме того, существует регуляция
на уровне посттрансляционных модификаций,
когда уже синтезированный продукт, например
какой-либо фермент, не способен функционировать
в конкретном химическом окружении. Но
в иных, более подходящих условиях, у него
отмечено адекватное проявление активности
Однако каким же образом
зародышевые клетки с исходно одинаковой
генетической информацией приобретают
в онтогенезе несхожее обличье. По всей
вероятности, это связано с неоднородностью
химического состава цитоплазмы в отдельных
зародышевых сегментах. При попадании
в конкретную химическую среду цитоплазмы,
мРНК благодаря особенностям своей трехмерной
организации, приобретает и соответствующую
конформационную уникальность. Это приводит
к открытию для трансляции вполне определенных
участков полинуклеотидной цепи. Естественно,
что в других условиях будет и новое пространственное
расположение мРНК и закономерно иные
участки для трансляции, в итоге, синтезирующие
белок с измененными свойствами.
В свою очередь, другой
способ регуляции активности генов, в
том числе и процессов клеточной дифференцировки
в морфогенезе - сплайсинг, предусматривает
удаление "ненужных" участков (интроны)
с последующим сращиванием между собой
"нужных" (экзоны) фрагментов мРНК.
Это происходит в ядре с помощью комплиментарного
каталитического взаимодействия так называемых
малых ядерных мяРНК с нуклеотидами предшественника
мРНК. И в присутствии специальных белков
с ферментативной активностью, кодируемых
определенными генами и не исключено,
что регуляторными. Эти белки, связываясь
с мРНК, в зависимости от условий среды
и пространственной конфигурации полинуклеотидов,
блокируют либо активируют вырезание
соответствующих интронных участков.
При этом экзоны могут сшиваться в разных
комбинациях, то есть какая-то нуклеотидная
последовательность, являясь экзоном
в одних условиях, ведет себя как интрон
при других обстоятельствах
Иными словами, экзон-интронная регуляция ответственна за поистине уникальный механизм целесообразного расширения биологических функций. Суть которого в том, что исходно однотипные мРНК, транскрибируемые с одного и того же гена, окажутся в зависимости от физико-химических обстоятельств по разному сформированными для последующей трансляции и в силу чего будут кодировать белки с разными свойствами. То есть, разнообразие белков будет обеспечено не большим количеством разных генов. А разными мРНК, но произошедшими за счет сплайсинга из одного и того же РНК-предшественника в результате транскрипции всего лишь одного гена. Благодаря чему и достигается генетический прогресс, вне всякого сомнения, свидетельствующий о реальных эволюционных достижениях самоорганизующейся биологической системы.