Теория эволюции органического мира

Как видно из названия этого направления, основу неоламаркизма составили идеи Ламарка, о которых ученые забыли в начале века, но вспомнили о них после появления дарвиновской теории эволюции. Неоламаркизм не был единым течением, а объединял в себе несколько направлений, каждое из которых пыталось развить ту или иную сторону учения Ламарка. В неоламаркизме выделяются:

• механоламаркизм — концепция эволюции, согласно которой целесообразная организация создается путем приспособления, или согласно Ламарку, упражнения органов. Эта концепция объясняла эволюционные преобразования организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать на изменения внешней среды, изме-

293

няя при этом свои структуры и функции. Вся сложность эволюционного процесса, таким образом, сводилась к простой теории равновесия сил, заимствованной, по существу, из ньютоновской механики. Сторонниками этого направления были Г. Спенсер и Т. Эймер;

• психоламаркизм — основу этого направления составила идея Ламарка о значении в эволюции животных таких факторов, как привычки, усилия воли, сознание. Считалось, что эти факторы присущи не только организму животного в целом, но и составляющим его клеткам. Таким образом, эволюция представлялась как постепенное усиление роли сознания в движении от примитивных существ до разумных форм жизни. Это развивало учение о панпсихизме, всеобщей одушевленности. Сторонниками этого направления были А. Паули и А. Вагнер;

• ортоламаркизм — совокупность гипотез, развивающих идею Ламарка о стремлении организмов к совершенствованию как внутренне присущей всему живому движущей силе эволюции. Сторонниками ортоламаркизма были К. Нэгели, Э. Коп, Г. Осборн, которые полагали, что направленность эволюции обусловлена внутренними изначальными свойствами организмов. Эти взгляды родственны идеям автогенезиса, рассматривающего эволюцию как процесс развертывания предсуществующих задатков, носящий целенаправленный характер и происходящий на основе изначальных внутренних потенциальных возможностей.

Телеологическая концепция эволюции, или телеогенез, идейно была близко связана с ортоламаркизмом, так как исходила из все той же идеи Ламарка о внутреннем стремлении всех живых организмов к прогрессу. Наиболее видным представителем этого направления стал русский естествоиспытатель, основатель эмбриологии К. Бэр.

Своеобразную модификацию телеогенеза представляли взгляды сторонниковсальтационизма, заложенного в 60—70-е гг. XIX в. А. Зюссом и А. Келликером. По их мнению, уже на заре появления жизни возник весь план будущего развития природы, а влияние внешней среды определяло лишь частные моменты эволюции. Все крупнейшие эволюционные события — от возникновения новых видов до смены биот в геологической истории Земли — происходят в результате скачкообразных изменений, сальтаций, или макромутаций. По сути дела, это был катастрофизм, усиленный дополнительными аргументами. Эти взгляды существуют до сегодняшнего дня.

Генетический антидарвинизм. В начале XX в. возникла генетика — учение о наследственности и изменчивости. Казалось бы, ее появление должно было решить многие вопросы эволюционной теории, до сих пор остававшиеся без ответа. Но первые генетики противопоставили данные своих исследований дарвинизму, в результате

294

чего в эволюционной теории возник глубокий кризис. Выступление генетиков против учения Дарвина вылилось в широкий фронт, объединяющий несколько течений: мутационизм, гибридогенез, пре-адаптационизм и др. Все они объединились под общим названием генетического антидарвинизма.

Так, открытие устойчивости генов трактовалось как их неизменность. Это способствовало распространению антиэволюционизма (У. Бетсон). Мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость отбора как главной причины эволюции.

Венцом этих построений стала теория номогенеза Л.С. Берга, созданная в 1922 г. Основу ее составила идея, что эволюция есть запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому закономерностей. Он считал, что организмы обладают внутренней силой неизвестной природы, действующей целенаправленно, независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации. В доказательство этого Берг приводил множество данных по конвергентной и параллельной эволюции разных групп растений и животных.

Из всех этих споров со всей очевидностью следовало, что генетика и дарвинизм должны были найти общий язык. Но прежде чем приступать к рассмотрению дальнейшего развития теории эволюции, следует подробнее остановиться на основных положениях генетики, без которой современный дарвинизм был бы невозможен.

11.4. Основы генетики

Генетика возникла в начале XX в., хотя первые шаги в изучении наследственности были сделаны во второй половине XIX в. чешским естествоиспытателем Г. Менделем, который своими опытами заложил основы современной генетики. В 1868 г. он поставил опыты по скрещиванию гороха, в которых доказал, что наследственность не имеет промежуточного характера, а передается дискретными частицами. Сегодня мы называем эти частицы генами. Результаты своих наблюдений Мендель отразил в опубликованной им научной статье, которая, к сожалению, осталась незамеченной.

Те же самые выводы были вновь получены в 1900 г., когда три исследователя —X. Де Фриз, К. Корренс и Э. Чермак — провели свои эксперименты, в которых повторно открыли правила наследования признаков. Поэтому основателями новой науки считаются вышеназванные ученые, а свое название эта наука получила в 1906 г., •дал его английский биолог У. Бетсон.

Огромную роль в становлении генетики сыграл датский исследователь В. Иогансен, который ввел в широкий обиход основные

295

термины и определения, используемые в этой науке. Среди них важнейшим понятием является «ген» — элементарная единица наследственности. Он представляет собой внутриклеточную молекулярную структуру. Как мы знаем сегодня, ген — это участок молекулы ДНК, находящийся в хромосоме, в ядре клетки, а также в ее цитоплазме и органоидах. Ген определяет возможность развития одного элементарного признака или синтез одной белковой молекулы. Как было отмечено ранее, число генов в крупном организме может достигать многих миллиардов. В организме гены являются своего рода «мозговым центром». В них фиксируются признаки и свойства организма, передающиеся по наследству.

Совокупность всех генов одного организма называется генотипом.

Совокупность всех вариантов каждого из генов, входящих в состав генотипов определенной группы особей или вида в целом, называется генофондом.Например, у мухи дрозофилы известна целая серия из 12 генов окраски глаза (красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белого цвета). Генофонд является видовым, а не индивидуальным признаком.

Совокупность всех признаков одного организма называется фенотипом.Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и окружающей среды.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых систем — наследственность и изменчивость, т.е. способность живых организмов передавать свои признаки и свойства из поколения в поколение, а также приобретать новые качества. Наследственность создает непрерывную преемственность признаков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Изменчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное множество комбинаций прежде существовавших и новых признаков живых организмов.

Генетика о наследственности

В основу генетики легли законы наследственности, обнаруженные Менделем при проведении им серии опытов по скрещиванию различных сортов гороха. В ходе этих исследований им были открыты количественные закономерности наследования признаков, позже названные в честь первооткрывателя законами Менделя. Эти три закона известны как закон единообразия первого поколения

296

гибридов, закон расщепления и закон независимого комбинирования признаков.

Первый закон Менделя — закон единообразия первого поколения гибридов — устанавливает, что при скрещивании двух особей, различающихся по одной паре альтернативных признаков, гибриды первого поколения оказываются единообразными, проявляя лишь один признак. Например, при скрещивании двух сортов гороха с желтыми и зелеными семенами в первом поколении гибридов все семена имеют желтую окраску. Этот признак, проявляющийся в первом поколении гибридов, называется доминантным. Второй признак (зеленая окраска), называется рецессивным и в первом поколении гибридов подавляется.

Второй закон Менделя — закон расщепления — гласит, что при скрещивании гибридов первого поколения их потомство (второе поколение гибридов) дает расщепление по анализируемому признаку в отношении 3 : 1 по фенотипу, 1:2:1 по генотипу, или Аа + Аа = АА + 2Аа + аа. В этом же примере скрещивания двух сортов гороха с желтыми и зелеными семенами во втором поколении гибридов произойдет расщепление: появятся растения с зелеными семенами (рецессивный признак), однако количество зеленых семян будет в три раза меньше количества желтых (доминантный признак).

Третий закон Менделя — закон независимого комбинирования признаков — утверждает, что при скрещивании организмов, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Так, при дигибридном скрещивании двух сортов гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами во втором поколении гибридов по внешним признакам выявляются четыре группы особей (желтые гладкие семена, желтые морщинистые, зеленые гладкие, зеленые морщинистые) в количественном соотношении — 9:3:3:1.

Хромосомная теория наследственности. Третий закон Менделя действует не во всех случаях. Поэтому важным этапом в развитии генетики явилось создание в начале XX в. американским ученым Г. Морганом хромосомной теории наследственности. Наблюдая деление клеток, Морган пришел к выводу, что основная роль в передаче наследственной информации принадлежит хромосомам клеточного ядра. Американскому ученому удалось выявить закономерности наследования признаков, гены которых находятся в одной хромосоме, — они наследуются совместно. Это называется сцеплением генов,или законом Моргана. Морган логично заключил, что у любого организма признаков много, а число хромосом невелико. Следовательно, в каждой хромосоме должно находиться много генов.

297

Каждая хромосома состоит их центральной нити, именуемой хромонемой,вдоль которой расположены структуры — хромомеры. Хромосомы приобретают такой вид только во время деления клетки, в другое же время они имеют вид тонких темноокрашенных нитей. В каждой клетке любого организма данного вида содержится определенное число хромосом, но их количество у каждого вида различно. Например, у плодовой мушки дрозофилы их 8, у садового гороха — 14, у жабы — 22, у крысы — 42, у утки — 80, а у микроскопического морского животного радиолярии — 1600. Геном человека состоит из 46 хромосом. У других видов животных количество хромосом может быть различным, но определенным и постоянным для данного вида. Хромосомы всегда парны, т.е. в клетке всегда имеется по две хромосомы каждого вида. Так, у человека имеется 23 пары хромосом. Пары отличаются друг от друга по длине, форме и наличию утолщений и перетяжек.

Ответила генетика также и на вопрос о происхождении половых различий. Так, у человека из 23 пар хромосом 22 пары одинаковы как у мужского, так и у женского организмов, а одна пара — различна. Именно благодаря этой паре обусловлены половые различия, поэтому ее называют половыми хромосомами, в отличие от одинаковых хромосом, названных аутосомами. Половые хромосомы у женщин одинаковы, их называют Х-хромосомами. У мужчин половые хромосомы разные — одна Х-хромосома и одна У-хромосома. Для каждого человека решающую роль в определении пола играет У-хромосома. Если яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, несущим Х-хромосому, развивается женский организм, если же в яйцеклетку проникает сперматозоид, содержащий У-хромосому, развивается мужской организм.

Следующий важный этап в развитии генетики начался в 1930-е гг. и связан с открытием роли ДНК в передаче наследственной информации. Началось раскрытие генетических закономерностей на молекулярном уровне, зародилась новая дисциплина — молекулярная генетика. Тогда же в ходе исследований было установлено, что основная функция генов состоит в кодировании синтеза белков. Затем, в 1950 г. С. Бензером была установлена тонкая структура генов, был открыт молекулярный механизм функционирования генетического кода, понят язык, на котором записана генетическая информация. Для этого используются четыре азотистых основания (аде-нин, тимин, гуанин и цитозин), пятиатомный сахар и остаток фосфорной кислоты. И, наконец, был расшифрован механизм репликации (передачи наследственной информации) ДНК. Известно, что последовательность оснований в одной нити в точности предопределяет последовательность оснований в другой — это так называемый принцип комплиментарности, действующий по типу матрицы.