Основные проблемы теории эволюции

1. Возникла ли жизнь на Земле в ходе естественной эволюции неорганического мира (теория самозарождения жизни из неорганической материи)? Или она привнесена из Космоса (теория панспермия) и, таким образом, значительно старше Земли и не связана напрямую в своем генезисе с условиями первобытной Земли на момент фиксации в геологической летописи первых следов жизни? В теории молекулярной эволюции накоплена значительная сумма знаний, указывающих на возможность самовозникновения жизни (в форме простейших самовоспроизводящихся систем) из неорганической материи в условиях первобытной Земли. В то же время имеются факты, которые свидетельствуют в пользу теории панспермии: а) древнейшие осадочные породы с возрастом 3,8 млрд. лет сохранили следы массового развития примитивных форм жизни, а изотопный состав углерода практически не отличается от такового в современном живом веществе; б) в метеоритах обнаружены особенности, которые могут интерпретироваться как следы жизнедеятельности примитивных форм жизни, хотя есть и возражения против этой точки зрения. При этом следует оговориться, что вопрос относительно вечности жизни во Вселенной в конечном счете упирается в вопрос о вечности самой Вселенной. Если жизнь на Землю привнесена из Космоса (теория панспермии), это не снимает проблемы возникновения жизни, а лишь переносит момент возникновения жизни в глубины времени и пространства. В частности, в рамках теории «большого взрыва» время возникновения и распространения жизни во Вселенной не может быть больше 10 млрд. лет. Следует, однако, иметь в виду, что эта дата относится только к нашей Вселенной, а не ко всему Космосу.
2. В чем заключались основные тенденции эволюции примитивных одноклеточных форм жизни на Земле в течение первых 3,5 млрд. лет (или более) развития жизни? Было ли основной тенденцией усложнение внутренней организации клетки с целью максимизировать потребление любых ресурсов малодифференцированной окружающей среды первобытной Земли, или уже тогда часть организмов вступила на путь приспособления к преимущественному использованию какого-либо одного ресурса (специализация), что должно было способствовать дифференциации глобальной первобытной биосферы на систему локальных биоценозов? В этой связи возникает также вопрос о соотношении экзогенных (солнце) и эндогенных (гидротермы) источников энергии для развития жизни на ранних и более поздних этапах. В настоящее время считается установленным, что простейшие безъядерные бактериальные организмы дали начало эукариотам с развитым ядром, компартментализированной цитоплазмой, органеллами и половой формой размножения. Эукариоты на рубеже около 1,2-1,4 млрд. лет назад значительно увеличили свое биоразнообразие, следствием чего стало интенсивное освоение новых экологических ниш и общий расцвет как ядерных, так и безъядерных форм жизни. Этим объясняется, в частности, массовое образование древнейших биогенных нефтяных месторождений 1,2-1,4 млрд лет назад, - возможно, самый крупномасштабный процесс преобразования существовавшей тогда биомассы Земли (в 10 раз превышающей современную биомассу) в косную материю. Здесь следует отметить, что существующие методики расчетов массы живого вещества для прошлых геологических эпох по количеству фоссилизированного органического вещества не учитывают балансовые соотношения автотрофного и гетеротрофного ярусов биосферы, что также нужно отнести к одной из важных проблем в изучении глобальных закономерностей эволюции биосферы. Возможно, что первое заметное увеличение биомассы и биоразнообразия эукариот произошло около 2 млрд. лет назад. Возникает вопрос о связи этого глобального эволюционного события с появлением свободного кислорода в атмосфере Земли.
3. Какие факторы обеспечили прогрессивное усложнение геномов эукариот и особенности геномов современных прокариот? Существовали ли на первобытной Земле условия, благоприятствовавшие эволюционному усложнению структурно-функциональной организации эукариотической клетки? Если да, то какова их природа, когда они возникли и продолжают ли они действовать по сей день? Какие механизмы обеспечивали согласование самосборки экосистем «снизу» (на популяционном и видовом уровнях) и «сверху» (т.е. на уровне взаимодействия глобальной экосистемы с глобальными эндогенными и экзогенными геологическими процессами)? Возникает также вопрос об эволюционном потенциале разных уровней биологической организации и условиях его реализации. В общем виде можно считать очевидным возрастание эволюционного потенциала на каждом новом уровне биологической организации, т.е. возможностей морфо-функциональной дифференциации жизни на организменном и экосистемном уровнях, однако неясными остаются триггерные механизмы и лимитирующие факторы автогенетического и внешнего (среды жизни) происхождения. В частности, остается загадочной природа давно установленных палеобиологией ароморфозов (кардинальных изменений планов строения организмов) и сальтаций (вспышек биодиверсификаций, сопровождающихся появлением таксонов высокого ранга). Ароморфозы и сальтации хорошо совпадают с эпохами глобальных биотических перестроек и кардинальных геологических изменений среды (баланса свободного кислорода и углекислого газа в атмосфере и гидросфере, состояния озонового экрана, консолидации и распада суперконтинентов, крупномасштабных флуктуаций климата). Возникновение новых ароморфозов (например, появление бесскелетных, затем скелетных морских, сосудистых растений, наземных позвоночных и т.д.) радикально изменяло функциональные и пространственные характеристики биосферы, а также эволюционные тренды в конкретных таксономических группах. Это хорошо согласуется с теоретическим положением кибернетики о направляющей роли в эволюционном процессе высших звеньев иерархических систем. Происходила ли в истории Земли глобальная смена эволюционных стратегий в рамках стабилизирующего отбора (постоянство условий внешней среды), движущего отбора (выраженные однонаправленные изменения критических параметров внешней среды) и дестабилизирующего отбора (катастрофические изменения параметров внешней среды, затрагивающие иерархически высокие уровни организации биосистем от молекулярно-генетического до биосферного)? Имеется представление о том, что на ранних этапах эволюции биосферы эволюционная стратегия определялась поисками оптимальных вариантов адаптации к физико-химическим условиям среды (некогерентная эволюция). А по мере стабилизации абиотической среды эволюция приобретает когерентный характер и ведущим фактором эволюционной стратегии в экологически насыщенных экосистемах становится выработка трофических специализаций под давлением конкуренции за пищевые ресурсы.
4. Какова природа триггерных механизмов, обеспечивающих радикальное изменение режимов эволюции жизненных форм? Имеет ли она имманентную сущность, обусловленную внутренними особенностями организации и эволюции биосистем, или обусловлена внешними причинами, например, геологическими перестройками? Как соотносятся эти факторы? По геологическим данным массовое развитие высокоорганизованных форм жизни произошло в венде около 600 млн. лет назад, хотя, возможно, они появились раньше, о чем свидетельствуют палеонтологические находки последних лет. Но это были бесскелетные мягкотелые Metazoa. Они не имели защитного скелета и при отсутствии озонового слоя, по-видимому, имели ограниченную экологическую нишу. На рубеже 540-550 млн. лет произошел таксономический взрыв (массовое, практически одновременное появление) всех основных типов и классов морских беспозвоночных, представленных в основном уже скелетными формами. Однако полное развитие форм жизни, занявших все основные биотопы на Земле, произошло позже, когда существенно увеличилось количество свободного кислорода в атмосфере и гидросфере и начал стабилизироваться озоновый экран. Все эти события, с одной стороны, коррелируются с крупнейшими геологическими событиями, а с другой, взрывной характер этих событий требует формирования новых подходов к построению сценариев эволюции на основе синтеза классических дарвиновских представлений и теории развития больших систем, которая хорошо согласуется с учением В.И.Вернадского о биосфере как глобальной биогеохимической системе Земли и современными эколого-геохимическими моделями экосистем разного типа. Все крупнейшие биотические кризисы коррелируются с крупнейшими геологическими перестройками, но подготавливаются саморазвитием биологических систем и накоплением экологического дисбаланса.
5. В какой мере фотосинтез и кислородный обмен являются обязательными и необходимыми условиями развития жизни на Земле? Переход от преобладающего хемосинтеза к фотосинтезу на основе хлорофилла произошел, вероятно, около 2 млрд. лет назад, что, возможно, и послужило «энергетической» предпосылкой последующего взрывного увеличения биоразнообразия на планете. Но в последней трети ХХ века был открыт и изучен феномен бурного развития жизни около сероводородных курильщиков на дне океана в полной темноте на основе хемосинтеза. Локальное (точечное) распределение «черных курильщиков» и приуроченность их к определенным геодинамическим обстановкам литосферы (срединно-океаническим хребтам – зонам растяжения земной коры) – важнейшие лимитирующие факторы, препятствующие образованию на этой основе пространственного континуума жизни на Земле в виде современной биосферы. Эволюционный потенциал эндогенного сектора биосферы лимитируется не только пространственными, но и временными ограничениями – недолговечным (в масштабе геологического времени) дискретным характером их существования, которое прерывается периодическим затуханием гидротерм, а в глобальном масштабе литосферными перестройками. Палеонтологические данные показывают, что в геологическом прошлом состав продуцентов этих экосистем (бактериальных сообществ) практически не изменялся, а гетеротрофное население формировалось за счет эмигрантов из «нормальных» биотопов (факультативные биоценозы). Экосистема «черных курильщиков», вероятно, может рассматриваться как хорошая эвристическая модель для решения проблем: 1) ранних этапов развития жизни на Земле в условиях бескислородной атмосферы; 2) возможностей жизни на других планетах; 3) эволюционного потенциала экосистем, существующих за счет эндогенных и экзогенных источников энергии. Перечень проблем происхождения и эволюции жизни, впервые возникших или получивших новое освещение в свете новейших данных биологии, геологии, палеонтологии, океанологии и других разделов естествознания, можно продолжить. Однако и вышеперечисленные проблемы убедительно свидетельствуют, что на современном этапе развития наших знаний на первый план выдвигается проблема междисциплинарного, системного синтеза этих знаний в рамках новой парадигмы, которую академик Н. Н.Моисеев назвал «универсальным эволюционизмом».
6. Закономерный и направленный характер макроэволюции позволяет поставить вопрос о возможности прогнозирования эволюции. Решение этого вопроса связано с анализом соотношений необходимых и случайных явлений в эволюции организмов. Как известно, в философии категориями необходимости и случайности обозначают разные типы связи явлений. Необходимые связи определяются внутренней структурой взаимодействующих явлений, их сущностью, коренными особенностями. Напротив, случайные связи имеют внешний характер по отношению к данному явлению, будучи обусловлены побочными факторами, не связанными с сущностью этого явления. При этом случайное, конечно, не беспричинно, но его причины лежат вне причинно-следственного ряда, определяющего сущность данного явления. Случайность и необходимость относительны: случайное для одного причинно-следственного ряда является необходимым для другого, и при изменении условий случайные связи могут превратиться в необходимые, и наоборот. Статистическая закономерность представляет собой выявление необходимых, т. е. внутренних, существенных связей среди многочисленных внешних случайных взаимодействий.
7. Среди центральных проблем современной теории эволюции следует назвать коэволюцию разных видов в естественных сообществах и эволюцию самих биологических макросистем - биогеоценозов и биосферы в целом. Продолжаются оживленные дискуссии о роли в эволюции нейтральных мутаций и дрейфа генов, о соотношениях адаптивных и неадаптивных эволюционных изменений, о сущности и причинах типогенеза и типостаза в макроэволюции, неравномерности ее темпов, морфофизиологическом прогрессе и т.д. Многое еще предстоит сделать даже в наиболее разработанных областях эволюционистики - таких, как теория отбора, учение о биологическом виде и видообразовании.
8. Насущной задачей эволюционистики является переосмысливание и интеграция новейших данных и выводов, полученных в последние годы в области молекулярной биологии, онтогенетики и макроэволюции.

    Некоторые биологи говорят о необходимости "нового синтеза", подчеркивая устарелость классических представлений синтетической теории эволюции, являющейся, в сущности, в основном теорией микроэволюции, и необходимость преодоления характерного для нее узкоредукционистского подхода. 
 
 
 
 

    ЗАКЛЮЧЕНИЕ 

    Подводя итоги, прежде всего вкратце изложу основные положения современной эволюционной теории. Эволюция организмов представляет собой процесс исторических преобразований всех уровней организации биологических систем – от молекулярного до биосферного. Эволюция является неизбежным следствием, вытекающим из основных свойств организмов – размножения и редупликации аппарата наследственности. В изменчивых внешних условиях эти процессы неизбежно сопровождаются возникновением мутаций, поскольку устойчивость любой системы имеет свои пределы.

    Результатом действия естественного отбора является приспособительная волюция организмов. Можно сказать, что эволюция есть форма существования организмов в изменяющейся внешней среде. При этом отбор является основным движущим фактором эволюции, без участия которого невозможна реализация каких бы то ни было потенций развития, обусловленных системными свойствами организмов. Отбор движет эволюцию и придает эволюционным преобразованиям характер приспособлений к изменениям внешней среды, а организменные направляющие факторы определяют конкретные направления и формы происходящих эволюционных перестроек. Эволюционистика далеко еще не разрешила всего огромного круга стоящих перед нею проблем и продолжает стремительное развитие.

    Помимо  традиционного обобщения и переосмысливания данных, полученных в области других биологических наук, начинают формироваться ее собственные методы. Среди них следует упомянуть постановку экспериментов на природных популяциях различных видов для изучения действия естественного отбора, внутри- и межвидовых отношений и их эволюционной роли. Аналогичные проблемы решаются и на модельных лабораторных популяциях с использованием методов популяционной генетики. Развиваются методы математического моделирования различных эволюционных процессов. Вероятно, в недалеком будущем важную роль в решении эволюционных проблем будут играть методы генной инженерии и экспериментального вмешательства в онтогенез.

    Интегрирующим началом современной эволюционной теории в ней должен стать системный подход, плодотворность которого уже продемонстрировали современные достижения в понимании механизмов макроэволюции. В связи с этим некоторые ученые предлагают именовать формирующуюся в результате современного синтеза эволюционную теорию «системной». Приживется ли это название, покажет будущее.    
 
 
 
 
 

Список  литературы: 

1. Грант В. «Эволюционный  процесс» Москва 1991г.
2. Кейлоу П. «Принципы эволюции» Москва 1986г.
3. Шамальгуазян И.И. «Пути и закономерности эволюционного процесса» Ленинград 1986г.
4. Майр Э. «Зоологический вид и эволюция» Москва 1968г.
5. Красилов В.А. «Нерешенные проблемы эволюции» Владивосток 1986.
6. Реймерс Н.Ф. «Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы». Москва 1994г.
7. Кумура М. «молекулярная эволюция: теория нейтральности» Москва 1986г.