Земноводные и пресмыкающиеся: отличительные признаки, роль в природе

Рис. 4. Головной мозг ящерицы, вид сбоку:

1-полушарие переднего мозга; 2-обонятельная доля; 3-промежуточный мозг; 4-гипофиз; 5 -средний мозг; 6-перекрест зрительных нервов (хиазма); 7-мозжечок; 8-спинной мозг

  Передний мозг значительно больших размеров, чем у земноводных (в особенности за счет увеличения полосатых тел), на поверхности полушарий появляются нервные клетки - зачаток коры головного мозга. Поэтому у рептилий быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой, чем у их предков. Возрастает роль этого отдела головного мозга как координатора жизнедеятельности всего организма. Усложняется строение промежуточного и среднего мозга, усиливается их связь с передним мозгом и другими отделами центральной нервной системы. Мозжечок в связи с усложнением способов передвижения и необходимостью сохранять равновесие тела развит заметно лучше, чем у земноводных. Увеличился и продолговатый мозг, который образует характерный для рептилий вертикальный изгиб. Спинной мозг длинный; строение его усложнилось. Это выразилось в более резком отделении наружного слоя (белого, т. е. проводящих путей) от внутреннего (серого, т. е. нервных клеток) слоя.

  Из органов чувств у рептилий (за исключением змей и некоторых других видов) лучше, чем у амфибий, развиты глаза: они более подвижны. Приспособление их к видению на разных расстояниях (у многих видов на довольно больших) обеспечивается не только, как у амфибий, перемещением хрусталика, но и, как у высших позвоночных, путем изменения его кривизны. Кроме век имеется мигательная перепонка. У ряда видов есть теменной орган, связанный с промежуточным мозгом и способный к восприятию световых раздражений. Некоторые прогрессивные изменения произошли в органе слуха: немного увеличился нижний мешочек; слуховая косточка лучше передает колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо; кроме овального окошечка появилось второе окошечко — круглое, что увеличивает подвижность экзолимфы, окружающей лабиринт; барабанная перепонка расположена не на поверхности головы, а в небольшом углублении. Органы обоняния развиты довольно хорошо, внутренняя поверхность их увеличилась. В осязании большую роль играет язык.

Скелет

  В связи с приспособлением амфибий к наземному образу жизни скелет сильно изменился во всех своих частях.

Рис. 5. Скелет саламандры (А) и лягушки (В),

   Б —  туловищный позвонок лягушки:

1-шейный позвонок; 2-туловищные позвонки; 3-ребра; 4-крестцовый  позвонок; 5-хвостовые позвонки; 6-уростиль; 7-пояс передних конечностей; 8-плечо; 9-локтевая кость; 10-лучевая кость; 11-сросшиеся лучевая и локтевая кости; 12-запястье; 13-пясть; 14-фаланги пальцев; 15-подвздошные кости тазового пояса; 16-бедро; 17-большая берцовая кость; 18-малая берцовая кость; 19-сросшиеся малая и большая берцовые кости; 20-предплюсна; 21-плюсна; 22-фаланги пальцев; 23-тело позвонка; 24-верхняя дуга с остистым отростком; 25-сочленовный отросток; 26-поперечный отросток; I—V-нумерация пальцев, р-рудимент предпальца

  Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, это объясняется необходимостью облегчить массу тела в связи с полуназемным образом жизни. В составе черепа много костей, характерный для  земноводных парасфеноид. Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль подвеска нижней челюсти выполняет квадратная кость. В связи с утратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенностями их дыхания. Нижняя челюсть состоит из нескольких костей.

  Позвоночный столб у бесхвостых очень короткий и заканчивается длинной косточкой - уростилем, образовавшимся из рудиментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных этот отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он служит для плавания, на суше — для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у остальных амфибий). У древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную). Вследствие редукции ребер у земноводных нет грудной клетки. Первый позвонок имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.

  Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья — лучевой и локтевой, костей запястья, пястных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедра, двух костей голени — большой берцовой и малой берцовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, несмотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединились плавательными перепонками.

  Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопатки надлопаточного хряща, ключицы, прокоракоидного хряща и коракоида, или вороньей кости. Ключицы и коракоиды соединены с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хрящевые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Задний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздошной, лобковой и седалищной. Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком — крестцовым, благодаря чему задние ноги получили довольно прочную опору.

  У пресмыкающихся скелет почти полностью окостенел благодаря замене грубой волокнистой костной ткани, характерной для земноводных, тонкой волокнистой, его прочность возросла, опорная и защитная функции улучшились.  

Рис. 6. Скелет ящерицы:

7-ключица; 2-лопатка; 3-плечо; 4-лучевая кость; 5-локтевая кость; б-запястье; 7-пястье; 8-фаланги пальцев; 9-ребра; 10-таз; 11-бедро; 12-большая берцовая кость; 13-малая берцовая кость; 14-предплюсна; 15-плюсна; 16-хвостовые позвонки

  Череп увеличился; вместимость мозгового отдела стала большей, чем у амфибий. Боковая поверхность черепа у древних рептилий была сплошной, позднее в ней появились височные ямы — одна или две, что уменьшило его массу и увеличило поверхность для прикрепления жевательных мышц. Нижние челюсти, как и у амфибий, подвешены к мозговому отделу черепа при помощи квадратной кости и тоже состоят из нескольких костей (зубной, сочленовной и др.).

  Тело первого позвонка (атланта) приросло в виде зубца к телу второго позвонка (эпистрофея). Кольцевидный атлант получил возможность вращаться вокруг зубца эпистрофея, благодаря чему стали возможны и повороты головы, а это имело большое значение для добывания пищи (в основном других животных) и для защиты от врагов.        Атлант соединен с затылочным отделом черепа с помощью одного мыщелка, что также способствует увеличению подвижности головы. Позвоночный столб разделяется на пять отделов, а не на четыре, как у амфибий: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки грудного отдела соединяются с грудиной хорошо развитыми ребрами, вследствие чего образуется грудная клетка, отсутствующая у земноводных. От поясничных позвонков отходят укороченные ребра, не доходящие до грудины. Крестцовых позвонков два (у амфибий один). В хвостовом отделе (за исключением черепах) позвонков много. Кости ног лучше развиты, и они более прочные, чем у земноводных. Между костями запястья и предплюсны имеются подвижные суставы. Поэтому предплечье и проксимальный ряд запястья, а также голень и проксимальный ряд предплюсны функционируют как целостные образования. Особо нужно отметить усиление поясов конечностей: плечевого - благодаря его соединениям с грудиной и грудным отделом позвоночника, тазового - вследствие того, что он опирается на два крестцовых позвонка и обе его половины образуют два сращения - седалищное и лонное.

Мышечная  система.

  В связи с развитием у амфибий ног, состоящих из многих костей, усложнением поясов конечностей, возникновением подвижного соединения головы с туловищем, разделением на отделы позвоночного столба, изменениями способов дыхания, захвата пищи и другими приспособлениями к жизни на суше мышечная система подверглась значительной перестройке. У земноводных появились разные группы мышц: мышцы ног (например, бедренные, икроножная, малоберцовая, предплюсневые, сгибатели и разгибатели), мышцы, соединяющие ноги с поясами конечностей (например, грудная, дельтовидная, ягодичная и др.), мышцы, изменяющие объем ротовой полости (подчелюстная, подъязычная и др.), а также многие другие. Таким образом, у земноводных были заложены основы той мышечной системы, которая потом развивалась, усложнялась и подвергалась дальнейшей дифференциации у вышестоящих позвоночных - рептилий, птиц и млекопитающих. Однако у земноводных как низших наземных позвоночных сохранились следы метамерной мускулатуры, в частности довольно хорошо выраженные на брюшной стороне тела.

   У рептилий мышечная система подверглась дифференциации, развились новые группы мышц, от которых зависят повороты головы, движения возникшей шеи, расширение и сужение грудной клетки и др. Значительно увеличилась мускулатура ног, развились сгибатели и разгибатели пальцев. Масса и сила всей системы возросли.

Пищеварительная система.

  Ротовая полость у земноводных очень широкая. У ряда видов (главным образом у хвостатых амфибии) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, нёбных и других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов (главным образом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью редуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек прикреплен к нижней челюсти передним концом и может для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуществляется челюстями.

  Пищеварительная трубка сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть прямой кишки представляет собой клоаку; через нее выводятся кроме экскрементов моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше - у наземных. Печень велика. Поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.

  Пищеварительная система у рептилий более дифференцирована, чем у земноводных.

Рис. 7. Внутренние органы ящерицы; А-самец; Б-самка:

1-внешняя и  2-внутренняя яремные вены; 3-левая и 4-правая сонные артерии; 5-левая и 6-правая дуги аорты; 7-правое и 8-левое предсердия; 9-желудочек сердца; 10-левая подключичная артерия; 11-легкое; 12-печень; 13-желчный пузырь; 14-желудок; 15-поджелудочная железа; 16-двенадцатиперстная кишка; 17-толстая кишка; 18-прямая кишка; 19-почка; 20-спинная аорта; 21-выносящие вены почек; 22-мочевой пузырь; 23-придаток семенника; 24-семенник; 25-семяпровод; 26-яичник; 27-яйцепровод

  Зубы в основном сосредоточены на челюстях, количество их велико, но они однотипны и служат преимущественно для захвата добычи. Слюнные железы лучше развиты, чем у амфибий (у ряда видов выделения этих желез ядовиты). У рептилий начинается процесс образования твердого нёба, которое особенно развито у крокодилов. Благодаря образованию твердого нёба ротовая полость отделяется от носоглоточной, что облегчает как дыхание, так и поглощение пищи. Хорошо развиты (особенно у хищников, поедающих позвоночных животных) глотка, пищевод и желудок. Печень (с желчным пузырем) и поджелудочная железа более совершенны, чем у земноводных. Тонкая кишка значительно удлинена, толстая кишка короткая и заканчивается клоакой. Современные пресмыкающиеся питаются преимущественно животными, число растительноядных видов незначительно.

Дыхательная система

  Почти у всех земноводных есть легкие. Эти органы имеют еще очень простое строение и представляют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов густая сеть кровеносных сосудов.

Рис. 8. Вскрытая самка лягушки:

1-сердце; 2-легкое; 3-левая лопасть печени; 4-правая лопасть печени; 5-желчный пузырь в центральной лопасти печени; 6-желудок; 7-поджелудочная железа; 8-двенадцатиперстная кишка; 9-тонкая кишка; 10-прямая кишка; 11-селезенка; 12-клоака (вскрыта); 13-мочевой пузырь; 14-отверстие мочевого пузыря; 15-почка; 16-мочеточник; 17-парные отверстия мочеточников в клоаке; 18-правый яичник (левый удален); 19-жировое тело; 20-правый яйцевод; 21-левый яйцевод; 22-маточный отдел яйцевода; 23-отверстие яйцевода в клоаке; 24-спинная аорта; 25-задняя полая вена; 26-общая сонная артерия; 27-левая дуга аорты; 28-кожно-легочная артерия

  Так как внутренняя стенка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невелика. Трахея почти неразвита, и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет, дыхание обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходит следующим образом. При открытых ноздрях и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем ноздри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в результате сокращения брюшной мускулатуры.