Явление бактериофагии

Содержание

1. Введение
2. Морфология фагов
3. Химический состав фагов
4. Размножение фагов
5. Распространение фагов
6. Проблема бактериофагии на пищевых производствах
7. Заключение
8. Список используемых источников

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Введение

       Одним из первых, кто наблюдал и детально описал явление лизиса у бактерий, был один из основоположников отечественной медицинской микробиологии - Н. Ф. Гамалея. В 1896 - 1898 гг. появились его работы, посвященные изучению явления лизиса у сибиреязвенной палочки. Фактор, вызвавший лизис этой бактерии, он назвал бактериолизином.

       Для развития исследований в области  бактериофагии особое значение имели  работы французского ученого Д'Эрелля. В 1917 г. он сообщил, что из фекальных масс больных дизентерией ему удалось выделить особый литический фактор (вирус), способный проходить через бактериальные фильтры, размножаться на дизентерийных бактериях и вызывать при этом их лизис. Для обозначения этого вируса Д'Эрелль впервые предложил название бактериофаг. Для обозначения фагов (вирусов микроорганизмов), вызывающих лизис актиномицетов, применяется термин актинофаг, микобактерий - микофаг, кишечной палочки - колифаг, водорослей - цианофаг и т. д.

       Актуальность  данной темы для моей профессии, состоит  в том что, на молочных предприятиях одна из главных проблем «явление бактериофагии». 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

       Морфология  фагов

       Применение  современных электронных микроскопов, а также усовершенствование методов  приготовления препаратов для электронной  микроскопии позволили более  детально изучить тонкую структуру  фагов. Оказалось, что она весьма разнообразна и у многих фагов более сложна, чем структура вирусов растений и ряда вирусов человека и животных.

       

                                                                         Рис.1 Морфологические типы фагов.

       Разные  фаги отличаются друг от друга не только по форме, величине и сложности своей  организации, но и по химическому  составу. Оказалось, что фаги, лизирующие микроорганизмы различных групп, могут  быть вполне идентичными по своей  морфологии. В то же время фаги, активные против одной и той же культуры, могут резко различаться по своей структуре. Так, например, среди фагов, способных лизировать разные штаммы кишечной палочки, выявлены все известные морфологические типы фагов.

       

                                                  Рис.2 Палочковидные, или нитевидные фаги увел. *400 000

       Частицы (или вирионы) большинства известных  фагов имеют форму сперматозоида. Они состоят из головки (или капсида) и отростка. Наряду с этим есть фаги, которые состоят из одной головки, без отростка, и фаги, имеющие форму палочки (палочковидные или нитевидные фаги).

       

                      Рис.3 Фаги второго морфологического типа,частица состоит из одной головки увел.*600 000 

       По  форме частиц фаги делятся на шесть  основных морфологических типов (групп): палочковидные или нитевидные фаги; фаги, состоящие из одной головки, без отростка; фаги, состоящие из головки, на которой имеется несколько  небольших выступов; фаги, состоящие  из головки и весьма короткого отростка; фаги, имеющие головку и длинный отросток, чехол которого не может сокращаться; фаги, имеющие головку и длинный отросток, чехол которого может сокращаться.

       На  рис.1 показано схематическое изображение частиц всех шести типов фагов. Размеры фагов принято обозначать в мили-микрометрах или в ангстремах.

       Фаги первого морфологического типа - палочковидные или нитевидные - выявлены у кишечной, синегнойной, чудесной палочек и других бактерий. Средние размеры их: длина - от 7000 до 8500 А, ширина - от 50 до 80 А (рис.2). Эти фаги отличаются от всех остальных не только большой специфичностью, но и рядом других важных свойств.

       

           Рис.4 Фаги третьего морфологического типа, от головки отходят небольшие выступы увел. *400 000 

       Фаги  второго морфологического типа. Частица  их состоит из одной головки гексагональной (шестигранной) формы на плоскости. Частицы очень мелкие, средний  размер их 230-300 А в диаметре (рис.3).

       У фагов третьего морфологического типа форма и размеры головки такие же, как у фагов второго типа, но у их головок имеются обычно несколько очень коротких выступов (рис.4). Возможно, эти выступы являются аналогами отростков.

       

             Рис.5 Фаг четвертого морфологического типа, частица состоит из головки и короткого отростка увел. *600 000 

       Фаги  второго и третьего морфологических  типов отличаются постоянством формы  и размеров, независимо от того, против каких микроорганизмов они активны. Эти фаги относятся к мелким формам.

       Фаги  четвертого морфологического типа. Частица  состоит из головки, размеры которой  варьируют от 400 до 640 А в диаметре, и очень короткого отростка (рис.5). Длина и ширина отростка от 70 до 200 А.

       Фаги  пятого морфологического типа наиболее широко распространены. Головка у частиц гексагональной, формы различных размеров - от 500 до 4250 А в диаметре. Размеры отростка: длина - от 1700 до 5000 А, ширина - от 70 до 120 А (рис.6). Чехол отростка не способен сокращаться.

       Фаги  шестого морфологического типа также широко распространены. Головка частицы различной формы и размеров - от 600 до 1500 А в диаметре, гексагональная. Размеры отростка: длина - от 800 до 2890 А, ширина -  от 140 до 370 А. Важной особенностью фагов этой группы является то, что чехол, окружающий отросток, способен сокращаться, в результате чего становится видимым внутренний стержень отростка (рис.7).

       Головки всех фагов состоят из внутреннего  содержимого - нуклеиновой кислоты и окружены белковой оболочкой. Отросток фагов весьма сложен. Он обычно состоит из следующих структур: наружного чехла (или оболочки), внутреннего стержня с канальцем, базальной пластинки, оканчивающейся выступами (типа шипов) и нитевидными структурами. Чехол отростка состоит из субъединиц белковой природы, собранных в спираль. В результате этого он приобретает вид гофрированной трубки. В верхней части отростка многих фагов имеется образование, которое называется воротничком. На рис.8 схематически изображена тонкая структура фаговой частицы. 
 
 
 
 
 
 
 
 

       Химический состав фагов

       Изучение  химического состава фагов стало  возможно лишь тогда, когда были усовершенствованы  методы получения в больших количествах  очищенных препаратов фага. В настоящее  время изучен химический состав фагов, принадлежащих к разным морфологическим типам и поражающих микроорганизмы почти всех систематических групп.

       Основными компонентами фагов являются белки  и нуклеиновые кислоты. Важно  отметить, что фаги, как и другие вирусы, содержат только один тип нуклеиновой кислоты - дезоксирибонуклеиновую (ДНК) или рибонуклеиновую (РНК). Этим свойством вирусы отличаются от микроорганизмов, содержащих в клетках оба типа нуклеиновых кислот.  

       Рис.6. Разные фаги пятого морфологического типа, частица состоит из головки и длинного отростка чехол которого не способен сокращаться. 1,2- увел. X 225 000, 3 - увел. X250 000 

       Нуклеиновая кислота находится в головке. Внутри головки фагов обнаружено также небольшое количество белка (около 3%).

       Таким образом, по химическому составу  фаги являются нуклеопротеидами. В зависимости от типа своей нуклеиновой кислоты фаги делятся на ДНК-овые и РНК-овые. Количество белка и нуклеиновой кислоты у разных фагов разное. У некоторых фагов содержание их почти одинаковое и каждый из этих компонентов составляет около 50%. У других фагов соотношение между этими основными компонентами может быть различно.

       

       Рис.7. Фаг шестого морфологического типа, частица состоит из головки и длинного отростка, чехол которого способен к сокращению. Увел, около 400 000. 

       Кроме указанных основных компонентов, фаги содержат в небольших количествах углеводы и некоторые преимущественно нейтральные жиры.

       

                                                 Рис.8. Схема строения фаговой частицы. 

       Все известные фаги второго морфологического типа РНК-овые. Среди фагов третьего морфологического типа встречаются как РНК-овые, так и ДНК-овые формы. Фаги остальных морфологических типов - ДНК-овые. 
 
 
 
 

       Размножение фагов

       Взаимоотношения между фагом и чувствительной к нему клеткой очень сложны и  не всегда завершаются лизисом клетки и размножением в ней фага. Мы рассмотрим такую инфекцию клетки, которая заканчивается гибелью клетки и размножением в ней фага. Такая инфекция называется продуктивной.

       Важнейшей особенностью размножения фага является то, что оно может происходить  только в живых клетках, находящихся в стадии роста.

       В мертвых клетках, а также продуктах  клеточного обмена размножение фага не происходит. Процесс размножения  фага весьма сложный и состоит  из следующих последовательно протекающих  этапов (рис. 9):

1) адсорбция фаговой частицы на поверхности микробной клетки; 2) проникновение содержимого головки фаговой частицы (нуклеиновой кислоты) в микробную клетку; 3) внутриклеточное развитие фага, заканчивающееся образованием новых фаговых частиц; 4) лизис клетки и выход из нее новых фагов.

       Время с момента инфицирования клетки фагом до лизиса клетки называется латентным или скрытым периодом. Продолжительность этого периода  различна для разных типов фага, зависит от окружающей температуры, состава среды и других факторов. Латентный период фагов, специфичных для одних бактерий, 15-40 мин, для других - 5 ч и более. У фагов актиномицетов латентный период может быть еще продолжительнее. При низкой температуре латентный период значительно увеличивается.

Рис.9. Схема  размножения фага. 

       Из  всех этапов размножения фага наиболее изучен первый - адсорбция.

       Адсорбция фага на клетке - реакция весьма специфичная. В клеточной стенке бактерий имеются особые структуры (рецепторы), к которым могут прикрепиться фаги. Адсорбируются на рецепторах только те фаги, к которым чувствительна клетка. Фаги, имеющие отростки, прикрепляются к микробной стенке свободным концом отростка. Нитевидные фаги, а также фаги, не имеющие отростков, адсорбируются не на микробной стенке, а на нитевидных структурах, окружающих стенку, - фимбриях. Описаны фаги, которые прикрепляются отростком к бактериальным жгутикам. У некоторых фагов процесс адсорбции может осуществляться лишь в том случае, когда в среде имеются определенные вещества - кофакторы: аминокислоты (триптофан, тирозин и др.) или соли (кальциевые, магниевые).

       На  конце фагового отростка имеется  особый фермент типа лизоцима. После адсорбции фага под влиянием этого фермента происходит растворение стенки микробной клетки и содержимое головки фага - нуклеиновая кислота - перекачивается в микробную клетку. Этим завершается второй этап процесса размножения фага.  

       Остальные структуры фаговой частицы - оболочка головки, отросток и его субструктуры - внутрь инфицированной фагом клетки не попадают. Их роль заключается в обеспечении сохранности фаговой частицы, находящейся вне клетки, и содействии проникновению фаговой нуклеиновой кислоты в клетку при инфекции.