Взаимоотношения между организмами

Рис. 5.13. Схема взаимодействия механизмов организации биоценоза (по Дж. Коннеллу): 1 – численность популяции; 2 – смертность, вызванная неблагоприятными абиотическими факторами среды обитания; 3 – смертность, обусловленная хищничеством; А – популяции, численность которых ограничивается неблагоприятными физическими факторами среды; Б – популяции, численность которых ограничивается интенсивным хищничеством

состав сообщества и биоценоза по видам и численности особей в них определяется тем фактором среды, который находится в своем минимуме (наиболее неблагоприятен) для данного сообщества или биоценоза.

В 1939 г. он сформулировал известные биоценотические принципы:

принцип (правило) разнообразия условий биотопа:

чем разнообразнее  условия жизни в рамках биотопа, | тем больше число видов в заселяющем его биоценозе;

принцип отклонения условий  существования от нормы:

чем больше отклонение условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид.

Число особей внутри вида и число видов в биоценозе  обратно пропорциональны. В этом можно легко убедиться, сравнивая  биоценозы тундры и тропических лесов. Кроме того, в результате многочисленных исследований была определена биомасса ряда водных биоценозов, выраженная в килограмме сухой массы на 1 га морского дна:

Средиземное море…………….100

Балтийское море……………..330

Пролив Ла-Манш…………….400

Баренцево море ……………. 1 000

Берингово море…………….1 650

Северное море…………….. 3 460

Антарктида……………… 13 470

Из приведенных  данных следует, что чем холоднее море, тем богаче жизнь.

В неблагоприятных  условиях или условиях экологической  монотонности число видов мало и межвидовая конкуренция снижается. Р. Крогерус (1932) констатировал эмпирическое правило приспособления (специализации) к экстремальным условиям:

в биотопах с  экстремальными условиями складываются биоценозы из строго специализированных видов с относительно большим числом особей.

Наиболее общей  закономерностью распространения  сообществ признано правило А. Уоллеса (1859):

видовое разнообразие увеличивается по мере продвижения  с севера на юг.

Причины этого  многообразны, в частности, северные биоценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца. Очевидно, что имеется в виду Северное полушарие Земли, а в Южном наблюдается обратная картина.

6. Пространственная структура биоценозов

Популяции различных  видов биоценоза, подчиняясь соответствующим природным закономерностям, располагаются в пределах пространственных границ биотопа как по площади, так и по высоте.

Пространственная  структура наземного биоценоза  определяется закономерностью распределения  надземных и подземных органов растительности по ярусам (расчленением растительных сообществ по высоте). Ярусное строение растительности (фитоценоза) позволяет максимально использовать лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости растений. Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса. Так, например, в широколиственном лесу выделяются 5–6 ярусов: деревья первой, второй величины, подлесок, кустарник, высокие травы, низкие (приземные) травы. Существуют межъярусные растения – лишайники на стволах и ветках, лианы и др. Ярусность существует и в травянистых сообществах лугов, степей, саванн.

Ярусное строение подземных органов определяется разной глубиной проникновения корневых систем. В каждом ярусе растительности преимущественно обитают свои животные из состава биоценоза. Также существует разделение птиц на экологические группы по месту их питания (воздух, листва, ствол, земля). Дальнейшее подразделение этих групп в зависимости от основного типа пищи показано на рис. 5.14.

Несмотря на то что каждый вид стремится обзавестись  собственной нишей, некоторая межвидовая конкуренция между ними за доступные ресурсы неизбежна.

Рис. 5.14. Классификация сообществ птиц в Калифорнии с учетом пространственной структуры биоценоза

Ярусное строение наземных биоценозов тесно связано  с их функциональной активностью. Так, пастбищные пищевые цепи преобладают  в надземной части биоценозов, а детритные – в подземной. В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь абиотическими условиями. Определяющими факторами являются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и т. п. На значительных глубинах усиливается влияние гидростатического давления. В донных биоценозах важны состав грунтов, гидродинамика придонных течений. Особенности вертикальной структуры выражаются в видовом составе, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продуктивности. Фотосинтезирующие водоросли преобладают в верхних, хорошо освещенных горизонтах, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии в направлении глубоководных биоценозов, жизнь которых основывается на привнесенной органике.

Пространственная  структура биоценозов по горизонтали  проявляется в их мозаичности и реализуется в виде неравномерного распределения популяций по площади из-за неоднородности почвенно-грунтовых условий, микроклимата, рельефа и т. п. Основой горизонтальной структуры могут служить особи одного вида, обладающего средообразующими свойствами, например, сосна со всеми связанными с ней микроорганизмами, грибами, лишайниками, насекомыми, птицами и т. д.

7. Экологические ниши видов в сообществах

Концепция ниши проникла во все разделы экологии, хотя первоначально она возникла как попытка дать всестороннее описание роли вида в сообществе, определяя все связи между популяциями, сообществом и всем биоценозом в данной среде обитания. В таком понимании ниша описывает, каким образом экологические объекты приспосабливаются друг к другу, образуя устойчиво функционирующее целое и позволяя понять, как даже весьма различные по своей организации сообщества могут быть похожи друг на друга.

Термин «ниша» введен Дж. Гриннеллом с целью обозначения  самой мелкой единицы распространения  вида. Уточненное формальное и потенциально количественное определение ниши дано Г. Хатчинсоном (1958), считавшим, что нишу следует определять с учетом всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид и под действием которых видовая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время. Теоретически такую переменную можно рассматривать как некий градиент, на котором у каждого вида имеется свой диапазон активности или устойчивости. Примером служит освещенность в лесу, которая убывает логарифмически от вершины деревьев к почве.

Далее Г. Хатчинсон  подразделил видовую нишу на:

• фундаментальную – охватывает все множество оптимальных условий, в которых данный вид может обитать в отсутствие врагов;

• реализованную – фактический комплекс условий, в которых вид обычно существует. 

Большинство организмов не обитает в своей потенциальной  фундаментальной нише, а вследствие взаимодействий с другими организмами  занимает меньшую по размерам реализованную  нишу. Главными взаимодействиями обычно считают хищничество и конкуренцию. Последняя связана с теорией ниши через концепцию перекрывания ниш. Дело в том, что виды склонны частично разделять между собой свои фундаментальные ниши и в результате на один и тот же ресурс одновременно претендуют две или более популяции. По терминологии Г. Хатчинсона, «гиперпространства» ниш одних видов включают в себя также части «гиперпространств» других видов, т. е. перекрываются с ними.

Если перекрывание незначительно или ресурсы сверхобильны, то виды с перекрывающимися нишами могут сосуществовать в практически раздельных и почти фундаментальных нишах. В перекрывающихся частях любых двух ниш может произойти конкурентное исключение.

Итак, чем обильнее ресурс, тем менее вероятно, что  его совместное использование приведет к конкуренции. Не следует ожидать конкуренции из-за неограниченного ресурса, например из-за наличия кислорода в большинстве наземных мест обитания.

Анализ перекрывания ниш привел к другому аспекту  теории ниши – диффузной конкуренции. Обычно ниша данного вида перекрывается только с ограниченным количеством соседних ниш вдоль градиента одного ресурса, однако по мере изучения все большего числа факторов среды перечень потенциальных соседей возрастает. Поэтому, хотя попарное перекрывание ниш может быть невелико, суммарный эффект такой диффузной конкуренции может сильно сократить величину реализованной ниши – иногда даже до столь малых размеров, что она становится непригодна для поддержания жизнеспособной популяции (рис. 5.15). В результате вид может быть «выдавлен» группой других видов.

П. Джиллет (1984) сделал вывод, что сообщество представляет собой обширное я-мерное гиперпространство, в пределах которого каждая видовая  популяция эволюционирует в таком  направлении, чтобы соответствовать своей собственной части этого пространства. Ниша данного вида определяется его положением и реакцией на факторы гиперпространства данного сообщества. В результате каждый вид занимает неясно очерченное диффузное пространство, которое отличается от пространств, занимаемых другими видами сообщества, но может перекрываться с ними. Размеры ниш и их местоположение изменяются как в экологическом, так и в эволюционном (см. разд. 7.4) масштабах времени.

Рис. 5.15. Схема сокращения фундаментальной ниши вида G (темно-серая и светло-серые области) до его реализованной ниши (темно-серая область) в результате диффузной конкуренции с видами A, B, С, D, E и F (по П. Джиллету)