Введение в обмен веществ. Общие пути катаболизма

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОМЕМБРАН, РОЛЬ ВИТАМИНА Е

     Биологические мембраны отделяют клетку от внешней  среды и разделяют ее внутреннее пространство на «отсеки». Каждый из органоидов имеет мембрану, устройство которой  определяется функцией субклеточной частицы.

     Усовершенствованная мозаичная модель мембраны пока лучше  всего объясняет ее функции. Мембраны - это сложные структуры, состоящие  из липидов, белков и углеводов.

     Липидный  состав. Липиды образуют матрикс мембраны, т.е. непрерывный слой. Они представлены фосфолипидами, гликосфинголипидами и холестерином. Фосфолипиды относятся к амфифильным молекулам (имеющим в своем составе группы несущие заряд и гидрофобные участки) в составе мембран представлены  двумя группами. Наиболее распространены глицерофосфолипиды, состоящие из  глицерина, к которому присоединены эфирными связями два жирнокислотных остаткка и фосфорилированный спирт (этаноламин, холин, серин, глицерол, инозитол).  

     Жирные  кислоты обычно содержат четное количество атомов углерода, в основном 14 или 16. Их углеродные цепочки не разветвлены и могут  быть как насыщенными, так и ненасыщенными. Второй класс фосфолипидов представлен сфингомиелинами, содержащими остаток сфингозина вместо глицерина., один жирнокислотный остаток и фосфорилированный холин. Фосфолипиды в мембране располагаются таким образом, что их полярные головы обращены наружу и контактируют с водным окружением, а гидрофобные углеводородные цепи обращены внутрь.

     Состояние, в котором находятся липиды мембраны, называется жидкокристаллическим, поскольку в целом липидная прослойка жидкая, но в ней есть плотные участки, или участки затвердевания, похожие на кристаллические структуры. Конфигурация молекул фосфолипидов мембраны напоминает трость. Полярные головки фосфолипидов (остаток фосфорной кислоты и спиртовой компонентой) формируют ручку этой «трости», а стержень ее - неполярные хвосты, направленные навстречу друг другу. 

     Молекулы  холестерина гидрофильной спиртовой  группой примыкают к полярным группам фосфолипидов, а кольцо стерина уходит в толщу липидного двойного слоя между цепями жирнокислотных остатков фосфолипидов. Благодаря такой компоновке холестерин регулирует образование кристаллических структур. Он мешает излишнему «затвердеванию» жидкой пленки, как бы разъединяя неполярные цепи фосфолипидов. В то же время участки с большим количеством «жидких» ненасыщенных цепей жирных кислот уплотняются холестерином.

     Другой  важнейший строительный материал мембран - белок. Согласно мозаичной модели мембраны различают поверхностные  и интегральные белки. Поверхностные белки располагаются как с внутренней, так и с наружной поверхности биомембран. Интегральные белки насквозь прошивают мембрану.  Средняя часть этого белка контактирует с липидами, а ее концы обращены внутрь клетки и во внешнюю среду. Как правило, наружная поверхность некоторых интегральных белков модифицируется углеводами. Эти гликопротеиды несут специфические группы,  узнающие другие клетки и обладающие антигенными свойствами. 
 

     Биологические функции биомембран.

1. Разделительная, так как мембраны разделяют внутри- и внеклеточное пространства.
2. Транспортная - они участвуют в переносе веществ между различными пространствами клетки и внеклеточной средой.
3. Осмотическая. Эта функция по концентрированию веществ между внутри - и внеклеточными пространствами.
4. Электрическая. Благодаря мембранам создаются условия для неравномерного распределения зарядов по обе стороны ее, что приводит к возникновению разности потенциалов.
5. Рецепторная. Мембрана воспринимает сигналы из окружающей среды благодаря наличию на ее внешней поверхности специальных белков - рецепторов.
6. Регуляторная. Мембраны участвуют в образовании внутриклеточных регуляторов обмена веществ (циклическая АМФ - цАМФ).
7. Метаболическая. Ферменты мембран участвуют в различных превращениях как природных, так и чужеродных веществ.
8. Адгезивная. Адгезия, или контакт с другими клетками, зависит от узнающих зон, содержащих углеводные компоненты.

       Роль витамина Е. Токоферол регулирует интенсивность свободнорадикальных реакций в живых клетках, поскольку препятствует развитию неуправляемых цепных реакций пероксидного окисления ненасыщенных липидов в биологических мембранах. 

     ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ

     Транспорт веществ через мембраны возможен с помощью следующих механизмов.

1.Диффузный  транспорт:

    а) обычная диффузия (пассивный  транспорт)

    б) облегченная диффузия (облегченный  транспорт)

2.Активный  транспорт:

    а) активный первичный транспорт

    б) активный вторичный транспорт

3.Везикулярный транспорт (цитоз)

    а) пиноцитоз (эндоцитоз)

    б. Экзоцитоз

     Диффузный транспорт происходит под действием осмотических сил, т.е. связан с градиентом концентрации данного вещества. В структурно организованной среде - мембране - диффузия возникает из-за разницы концентрации веществ по обе стороны мембраны. Диффузия бывает двух типов, обычная (пассивный диффузия) и облегченная (облегченная диффузия).

     Обычная диффузия определяется градиентом концентрации и растворимостью транспортируемых веществ в среде. Через мембрану путем простой диффузии проникают малые биомолекулы - вода, СО₂, О₂, а также некоторые ионы, глюкоза, аминокислоты. Чужеродные вещества, проникающие в организм, могут проникать через мембрану путем пассивного транспорта внутрь клетки, если они липофильны.

     Облегченная диффузия отличается от обычной только тем, что происходит с подвижным переносчиком, облегчающим прохождение вещества по градиенту концентрации. В качестве переносчиков чаще всего выступают белки, например белки-рецепторы, связывающие гормоны, витамины и т.д.

     В отличие от обычной диффузии при  облегченной диффузии имеется предел скорости  транспорта, поскольку  он зависит не столько от разницы  концентрации вещества по обе стороны  мембраны, сколько от количества молекул-переносчиков. Транспорт путем облегченной диффузии используется для переноса органических кислот, жирорастворимых витаминов, стероидных гормонов. 

     При активном транспорте перенос веществ происходит против градиента концентрации. Такой транспорт требует затрат энергии. Источником энергии активного транспорта служит АТФ или электрохимический потенциал некоторых ионов (Н⁺, Na⁺). Активный транспорт осуществляется специальными  ферментными транспортными системами.

       В зависимости от использования  источника энергии активный транспорт может быть первичным и вторичным. В первичном на транспорт данного вещества против его градиента концентрации по обе стороны мембраны затрачивается энергия АТФ. Во вторичном используется электрохимический градиент на мембране какого-либо вещества (например, ионов натрия и водорода), на создание которо 

     го  была затрачена АТФ. Созданный электрохимический  градиент того же натрия используется для транспорта другого вещества, например глюкозы, аминокислот. При  активном вторичном транспорте одно вещество как бы создает условия для прохождения другого вещества. Причем направление перемещения через мембрану двух веществ или совпадает, или не совпадает. Если вещества переносятся в одном направлении, например, Na⁺ и глюкоза, то такой совместный транспорт называется симпорт. Если вещества пересекают мембрану в противоположных направлениях, например Са²⁺ и Nа⁺, то такой транспорт называется антипорт, т.е. за счет градиента Са²⁺ на мембране возможен активный вторичный транспорт Na⁺.