Строение, связи и функции созжечка

СТРОЕНИЕ, СВЯЗИ И ФУНКЦИИ  МОЗЖЕЧКА

     Мозжечок (cerebellum) располагается под дубликатурой твердой мозговой оболочки, известной как намет мозжечка (tentorium cerebelli), который разделяет полость черепа на два неравных пространства — супратенториальное и субтен-ториальное. В субтенториалыюм пространстве, дном которого является задняя черепная ямка, помимо мозжечка, находится ствол мозга. Объем мозжечка составляет в среднем 162 см3. Масса его варьирует в пределах 136—169 г.

     Мозжечок  находится над мостом и продолговатым  мозгом. Вместе с верхним и нижним мозговыми парусами он составляет крышу IV желудочка мозга, дном которого является так называемая ромбовидная ямка (см. главу 9). Над мозжечком находятся  затылочные доли большого мозга, отделенные от него наметом мозжечка.

     В мозжечке различают два полушария (hemispherum cerebelli). Между ними в сагиттальной плоскости над IV желудочком мозга располагается филогенетически наиболее древняя часть мозжечка — его червь (vermis cerebelli). Червь и полушария мозжечка фрагментируются на дольки глубокими поперечными бороздами.

     Мозжечок  состоит из серого и белого веществ. Серое вещество формирует кору мозжечка и находящиеся в его глубине  парные ядра nuclei cerebelli (рис. 7.1). Самые крупные из них — зубчатые ядра (nucleus dentatus) — расположены в полушариях. В центральной части червя имеются ядра шатра (nuclei

fastigii), между ними и зубчатыми ядрами находятся шаровидные и пробковид-ные ядра (nuclei, globosus et emboliformis).

     Ввиду того, что кора покрывает всю поверхность  мозжечка и проникает в глубину  его борозд, на сагиттальном разрезе  мозжечка ткань его имеет рисунок  листа, прожилки которого образованы белым  веществом (рис. 7.2), составляющим так называемое древо жизни мозжечка (arbor vitae cerebelli). В основании древа жизни находится клиновидная выемка, являющаяся верхней частью полости IV желудочка; края этой выемки образуют его шатер. Крышей шатра служит червь мозжечка, а переднюю и заднюю его стенки составляют тонкие мозговые пластинки, известные под названием переднего и заднего мозговых парусов (vella medullare anterior et posterior).

     Представляют  интерес некоторые сведения об архитектонике  мозжечка, дающие основания для суждения о функции его компонентов. У  коры мозжечка есть два клеточных  слоя: внутренний — зернистый, состоящий  из мелких клеток-зерен, и наружный — молекулярный. Между ними расположен ряд крупных грушевидных клеток, носящих имя описавшего их чешского ученого И. Пуркинье (Purkinje I., I787-1869).

     В кору мозжечка импульсы поступают по проникающим  в нее из белого вещества мшистым  и ползучим волокнам, составляющим афферентные пути мозжечка. По мшистым  волокнам импульсы, поступающие из спинного мозга, вестибулярных ядер и ядер моста, передаются на клетки зернистого слоя коры. Аксоны этих клеток вместе с ползучими волокнами, проходящими через зернистый слой транзитом и несущими в мозжечок импульсы от нижних олив, доходят до поверхностного, молекулярного слоя мозжечка- Здесь аксоны клеток зернистого слоя и ползучие волокна Т-образно делятся, причем в молекуляр­ном слое их разветвления принимают направление, продольное поверхности мозжечка. Импульсы, достигшие молекулярного слоя коры, пройдя через си-наптические контакты, попадают на располагающиеся здесь же разветвления дендритов клеток Пуркинье. Далее они следуют по дендритам клеток Пурки-нье к их телам, расположенным на границе молекулярного и зернистого слоев. Затем по аксонам тех же клеток, пересекающих зернистый слой, проникают в глубину белого вещества. Заканчиваются аксоны клеток Пуркинье в ядрах мозжечка. Главным образом в зубчатом ядре. Эфферентные импульсы, идущие от мозжечка по аксонам клеток, составляющих его ядра и принимающих участие в формировании мозжечковых ножек, покидают мозжечок.

     Мозжечок  имеет три пары ножек: нижнюю, среднюю  и верхнюю. Нижняя ножка связывает  его с продолговатым мозгом, средняя  — с мостом, верхняя — со средним  мозгом. Ножки мозга составляют проводящие пути, несущие импульсы к мозжечку и от него.

     Червь мозжечка обеспечивает стабилизацию центра тяжести тела, его равновесие, устойчивость, регуляцию тонуса реципрокных мышечных групп, главным образом шеи и  туловища, и возникновение при  этом физиологических мозжечковых  синергии, стабилизирующих равновесие тела.

     Для успешного поддержания равновесия тела мозжечок постоянно получает информацию, проходящую по спиноцеребеллярным путям  от проприоцеп-торов различных частей тела, а также от вестибулярных ядер, нижних олив, ретикулярной формации и других образований, участвующих в контроле за положением частей тела в пространстве. Большинство афферентных путей, идущих к мозжечку, проходит через нижнюю мозжечковую ножку, часть их расположена в верхней мозжечковой ножке.

     Импульсы  проприоцептивной чувствительности, идущие к мозжечку, как и другие чувствительные импульсы, следуя по дендритам первых чувствительных нейронов, достигают их тел, расположенных в спинномозговых узлах. В дальнейшем импульсы, идущие к мозжечку по аксонам тех же нейронов, направляются к телам вторых нейронов, которые располагаются во внутренних отделах основания задних рогов, формируя так называемые столбы Кларка. Аксоны их попадают в латеральные отделы боковых канатиков спинного мозга, где и образуют спино-мозжечковые проводящие пути, при этом часть аксонов попадает в боковой столб той же стороны и формирует там задний спиномозжечковый путь Флексига (tractus spinocerebellaris posterior). Другая часть аксонов клеток задних рогов переходит на другую сторону спинного мозга и попадает в противоположный боковой канатик, образуя в нем передний спиномозжечковый путь Говерса (tractus spinocerebellaris anterior). Сииномозжечковые пути, увеличиваясь в объеме на уровне каждого спинального сегмента, поднимаются до продолговатого мозга.

     В продолговатом  мозге задний спиномозжечковый путь отклоняется в латеральном направлении  и, пройдя через нижнюю мозжечковую  ножку, проникает в мозжечок. Передний спиномозжечковый путь проходит транзитом  через продолговатый мозг, мост мозга  и достигает среднего мозга, на уровне которого совершает свой второй перекрест  в переднем мозговом парусе и проходит в мозжечок через верхнюю мозжечковую ножку.

     Таким образом, из двух спинномозговых путей  один ни разу не подвергается перекресту (неперекрещенный путь Флексига), а другой переходит на противоположную сторону дважды (дважды перекрещенный путь Говерса). В результате оба проводят импульсы от каждой половины тела, преимущественно к гомола-теральной половине мозжечка.

     Кроме спиномозжечковых путей Флексига, через нижнюю мозжечковую ножку импульсы к мозжечку проходят по вестибуломозжечковому пути (tractus vestibulocerebellaris), начинающемуся главным образом в верхнем вестибулярном ядре Бехтерева, и по оливомозжечковому пути (tractus olivocerebellaris), идущему от нижней оливы. Часть аксонов клеток тонкого и клиновидного ядер, не принимающих участие в формировании бульботаламического тракта, в виде наружных дугообразных волокон (fibre arcuatae externae) также попадает в мозжечок через нижнюю мозжечковую ножку.

     Через свои средние ножки мозжечок получает импульсы из коры больших полушарий  мозга. Эти импульсы проходят по корково-мостомозжечковым путям, состоящим из двух нейронов. Тела первых нейронов располагаются  в коре больших полушарий, главным  образом в коре задних отделов  лобных долей. Аксоны их проходят в  составе лучистого венца, передней ножки внутренней капсулы и заканчиваются  в ядрах моста. Аксоны клеток вторых нейронов, тела которых расположены  в собственных ядрах моста, переходят  на его противоположную сторону  и составляют после перекреста среднюю  мозжечковую ножку, заканчивающуюся  в противоположном полушарии мозжечка.

     Часть импульсов, возникших в коре больших  полушарий мозга, достигает противоположного полушария мозжечка, принося информацию не о произведенном, а лишь о намечаемом к выполнению активном движении. Получив  такую информацию, мозжечок моментально  высылает импульсы, корригирующие произвольные движения, главным образом, путем  погашения инерции и наиболее рациональной регуляции тонуса реципрокных  мышц — мышц-агонистов и антагонистов. В результате создается своеобразная эйметрия, делающая произвольные движения четкими, отточенными, лишенными нецелесообразных компонентов.

     Пути, выходящие из мозжечка, состоят из аксонов клеток, тела которых формируют  его ядра. Большинство эфферентных  путей, в том числе пути, идущие от зубчатых ядер, покидают мозжечок через  его верхнюю ножку. На уровне нижних бугров четверохолмия совершается  перекрест эфферентных мозжечковых  путей (перекрест верхних мозжечковых  ножек Вернекинга). После перекреста каждый из них достигает красных ядер противоположной стороны среднего мозга. В красных ядрах мозжечковые импульсы переключаются на следующий нейрон и дальше движутся по аксонам клеток, тела которых заложены в красных ядрах. Эти аксоны формируются в красноядерно-спинномозговые проводящие пути (tracti rubro spinalis), пути Монакова, которые Е*скоре после выхода из красных ядер подвергаются перекресту (перекрест покрышки или перекрест Фо-реля), после чего спускаются в спинной мозг. В спинном мозге красноядерно-спинномозговые пути располагаются в боковых канатиках; составляющие их волокна заканчиваются у клеток передних рогов спинного мозга.

     Весь  эфферентный путь от мозжечка до клеток передних рогов спинного мозга можно  назвать мозжечково-красноядерно-спинномозговым (tractus cerebello-rubrospinalis). Он дважды совершает перекрест (перекрест верхних мозжечковых ножек и перекрест покрышки) и в итоге связывает каждое полушарие мозжечка с периферическими мотонейронами, находящимися в передних рогах гомолатеральной половины спинного мозга.

     Из  ядер червя мозжечка эфферентные  пути идут в основном через нижнюю мозжечковую ножку к ретикулярной формации ствола мозга и вестибулярным  ядрам. Отсюда по ретикулоспинномозговым и вестибулоспинномозговым путям, проходящим по передним канатикам спинного мозга, они также достигают клеток передних рогов. Часть импульсов, идущих от мозжечка, пройдя через вес­тибулярные ядра, попадает в медиальный продольный пучок, доходит до ядер III, IV и VI черепных нервов, обеспечивающих движения глазных яблок, и оказывает влияние на их функцию.

     Подводя итог, необходимо подчеркнуть следующее:

1.  Каждая половина  мозжечка получает импульсы в  основном а) из гомола-теральной половины тела, б) из противоположного полушария мозга, имеющего кортико-спинальные связи с той же половиной тела.

2.  От каждой  половины мозжечка эфферентные  импульсы направляются к клеткам  передних рогов гомолатеральной половины спинного мозга и к ядрам черепных нервов, обеспечивающих движения глазных яблок.

Такой характер мозжечковых  связей позволяет понять, почему при  поражении одной половины мозжечка мозжечковые расстройства возникают  преимущественно в той же, т.е. гомолатеральной, половине тела. Это особенно отчетливо проявляется при поражении полушарий мозжечка.

Рис. 7.1. Ядра мозжечка.

1 — зубчатое ядро; 2 — пробковидное ядро; 3 — ядро шатра; 4 — шаровидное ядро.

Рис. 7.2. Сагиттальный срез мозжечка и ствола мозга.

1 — мозжечок; 2 —  «древо жизни»; 3 — передний мозговой  парус; 4 — пластинка четверохолмия; 5 — водопровод мозга; 6 — ножка  мозга; 7 — мост; 8 — IV желудочек,  его сосудистое сплетение и  шатер; 9 — продолговатый мозг.