Слуховая  система

     Слуховая  система - одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства межличностного общения. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.

Структура и функции наружного и среднего уха

     Периферический  отдел слуховой сенсорной системы - ухо - состоит из трёх отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

     Наружное  ухо. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

     Среднее ухо. В заполненном воздухом среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей колебания стремечку. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке. Благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки создает также слуховая (евстахиева) труба, соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравниванию давления в нем с атмосферным. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В его отсутствие из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

     В среднем ухе расположены две  мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius). Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Структура и функции внутреннего уха

     Строение  улитки. Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее - 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой - преддверной (вестибулярной) мембраной (мембрана Рейсснера) и более плотной и упругой - основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие улитки - helicotrema. Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний

     Верхний канал улитки, или лестница преддверия (scala vestibuli), у овального окна преддверия через овальное отверстие улитки (helicotrema) сообщается с нижним каналом улитки - барабанной лестницей (scala tympani). Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу цереброспинальную жидкость.

     Между верхним и нижним каналами проходит средний - перепончатый канал (scala media). Полость этого канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, в составе которой в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе, поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.

     Внутри  среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат  - спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-Чувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Передача  звуковых колебаний по каналам улитки

     Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в  верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.

Расположение  и структура рецепторных клеток спирального органа

     На  основной мембране расположены два  вида рецепторных волосковых клеток (вторично-чувствующих механорецепторов): внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; общее число их 12 000-20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизм  восприятия и передачи звуковой информации

     Передача звука происходит следующим образом:

1. Звук достигает барабанной перепонки и вызывает ее колебания.
2. Посредством слуховых косточек эти колебания усиливаются и воздействуют на мембрану овального (круглого) окна.
3. Колебания мембраны овального окна сообщаются перелимфе нижней лестницы, а следовательно, и основной мембране.
4. Смещения основной мембраны передаются на волоски рецепторных клеток, которые при взаимодействии с покровной мембраной деформируются. Механическая деформация волосковых клеток изменяет ионную проницаемость их мембран, уменьшается величина мембранного потенциала (развивается деполяризация). Это приводит к возникновению генераторного потенциала. Чем сильнее раздражение, тем больше амплитуда генераторного потенциала, тем выше частота нервных импульсов.
5. Возникшие нервные импульсы распространяются по нейронам слуховой сенсорной системы: первые нейроны расположены в спиральном узле, вторые - в продолговатом мозге, третьи - в зрительных буграх промежуточного мозга, четвертые - в верхней части височной доли коры больших полушарий головного мозга, где происходит высший анализ воспринимаемых звуков.

     Способность воспринимать звуки разной частоты  основана на процессах, происходящих в  улитке слухового аппарата. Звуки  разной частоты вызывают колебания  перелимфы и эндолимфы. Эти колебания приводят в движение строго определенные участки основной мембраны, а вместе с ней и соответствующие рецепторы - волосковые клетки. Так при высокой частоте звуков возбуждаются слуховые рецепторы, расположенные ближе к началу (основанию) улитки, а при низкой частоте - к концу улитки.

Электрические явления в улитке

     При отведении электрических потенциалов  от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них  - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы - не обусловлены действием звука; три электрических явления - микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва - возникают под влиянием звуковых раздражений. Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука.

     В ответ на сильные звуки большой  частоты (высокие тона) отмечают стойкий  сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране.

     Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы - наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва

Иннервация  волосковых клеток спирального органа

     Сигналы от волосковых клеток поступают в  мозг по 32 000 афферентных нервных  волокон, входящих в состав улитковой  ветви VIII пары черепных нервов. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия. Около* 90 % волокон идет от внутренних волосковых клеток и лишь 10% - от наружных. Сигналы от каждой внутренней волосковой клетки поступают в несколько волокон, в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Помимо афферентных волокон, спиральный орган иннервируется эфферентными волокнами, идущими из ядер верхне-оливарного комплекса (оливо-кохлеарные волокна). При этом эфферентные волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Считают, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Эфферентные волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и, возможно, регулируют их длину и тем самым управляют чувствительностью как их самих, так и внутренних волосковых клеток.

Электрическая активность путей и центров слуховой системы

     Даже  в тишине по волокнам слухового нерва  следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секунду). При звуковом раздражении частота  импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и обусловлена интенсивностью и частотой звукового воздействия. В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховой системы сравнительно немного нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и on-off- типа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры большого мозга много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука.

     На  каждом из уровней слуховой системы  с помощью макроэлектродов могут быть зарегистрированы характерные по форме вызванные потенциалы, отражающие синхронизированные реакции (ВПСП, ТПСП и импульсные разряды) больших групп нейронов и волокон.

Слуховые функции

     Анализ  частоты звука (высоты тона) 

     Звуковые  колебания разной частоты вовлекают  в колебательный процесс основную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума  бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким  образом, в процесс возбуждения  при действии звуков разной частоты  вовлекаются разные рецепторные  клетки спирального органа. В улитке сочетаются два типа кодирования, или  механизма различения, высоты тонов: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. Однако при действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. О настройке отдельных нейронов на всех уровнях слуховой системы на определенную частоту звука свидетельствует наличие у каждого из них специфической частотно-пороговой характеристики - зависимости пороговой интенсивности звука, необходимой для возбуждения нейрона, от частоты звуковых колебаний. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.