Клетка- наименьшая по объему структура,
которой присуща вся совокупность свойств
жизни и которая может в подходящих условиях
поддерживать эти свойства в самой себе,
а также передавать их в ряду поколений.
Прокариотические
клетки появились на земле раньше эукариотических.
Это заставляет думать о происхождении
эукариотический клетки от прокариотической
Ян Пуркинье
и его школа в 1830-45 гг использовали окраку
(индиго), просветление срезов бальзамом,
создали микротом; все это позволило изучать
клетки животных тканей под микроскопом.
Нем. ученые Лейдиг и Келликер в 1835-37 гг
попытались создать первую микроскопическую
классификацию тканей.
Матиас Шлейден (нем.) в 1838 г создал теорию
цитогенеза.
Теодор Шванн (нем.) в 1839 г основываясь
на теории цитогенеза Шлейдена создал
клеточную теорию:
1) все ткани растений и животных состоят
из клеток;
2) все клетки развиваются по общему принципу;
3) каждой клетке присуща самостоятельная
жизнедеятельность (организм — арифметическая
сумма клеток);
Рудольф Вирхов (нем.) — оказал большое
влияние на дальнейшее развитие клеточной
теории и вообще на учение о клетке:
1. Всякая клетка — от клетки, и только
от клетки.
2. Клетка — самый мелкий морфологический
элемент живого и только из их совокупности
слагаются все живые существа, вне клетки
нет жизни.
3. Организм — государство клеток, совокупность
отдельных самостоятельных единиц, поставленных
в тесную взаимозависимость друг от друга.
4. Создал теорию «целюлярной патологии»
— т.е. болезнь обьяснял как нарушение
строения и функции клеток (а до него господствовала
«гуморальная теория»).
Э.Страсбургер (1884) выдвинул гипотезу о
значении ядра как носителя наследственных
свойств. Предложил термины профаза, метафаза,анафазаб
гаплоидное и диплоидное число хромосом
— т.е. изучал процесс митоза.
Рихард Гертвиг в 1903 г сформулировал закон
постоянства ядерно-плазменного отношения:
Масса ядра : масса плазмы = постоянная
величина т.е. ядру определенной величины
соотвествует определенный обьем цитоплазмы.
Первые микроскопы в Россию были привезены
Петром I. В 1698 г Петр I посетил Ливенгука,
который демонстрировал ему кровообращение
в капиллярах угря. Петр I закупил в Голландии
партию микроскопов и вывез в Россию опытного
мастера по шлифовке оптических стекол
Л.Шеппера. При академии наук в Петербурге
под руководством Л.Шеппера было организовано
изготовление микроскопов, но господа
академики не хотели и не умели ими пользоваться.
Цитолемма
— это элементарная биологическая мембрана
покрытая снаружи более или менее выраженным
гликокаликсом. Основу элементарной биологической
мембраны составляет бимолекулярный слой
липидов, обращенных друг к другу гидрофобными
полюсами; в этот бимолекулярный слой
липидов вмонтированы интегральные (пронизывают
всю толщу липидов), полуинтегральные
(между молекулами липидов наружного или
внутреннего слоя) и периферические (на
внутренней и наружной поверхности бимолекулярного
слоя липидов) белковые молекулы. Гликокаликс
— это гликолипидный и гликопротеиновый
комплекс на наружной поверхности цитолеммы,
содержит сиаловую кислоту; снижает скорость
диффузии веществ через цитолемму, тамже
локализуются ферменты участвующие во
внеклеточном расшиплении веществ.
На наружной поверхности цитолеммы могут
иметься рецепторы:
- «узнавание» клетками друг друга;
- рецепция воздействия химических и физических
факторов;
- рецепция гормонов, медиаторов, А-гена
и т.д.
Функции цитолеммы:
- разграничительная;
- активный и пассивный транспорт веществ
в обе стороны;
- рецепторные функции;
- механический контакт с соседними клетками.
12. Плазмолемма:
хим. состав, функции, строение. Структурно-функциональная
характеристика межклеточных соединений.
Специальные структуры на свободной
поверхности клеток, их строение
и значение.
Плазмолемма (plasmalemma), или внешняя
клеточная мембрана, среди различных клеточных
мембран занимает особое место. Это поверхностная
периферическая структура, не только ограничивающая
клетку снаружи, но и обеспечивающая ее
непосредственную связь с внеклеточной
средой, а следовательно, и со всеми веществами
и стимулами, воздействующими на клетку.
Химический состав плазмолеммы.
Основу плазмолеммы составляет липопротеиновый
комплекс. Она имеет толщину около 10 нм
и, таким образом, является самой толстой
из клеточных мембран.
Снаружи от плазмолеммы располагается
надмембранный слой — гликокаликс (glycocalyx). Толщина
этого слоя около 3-4 нм, он обнаружен практически
у всех животных клеток, но степень его
выраженности различна. Гликокаликс представляет
собой ассоциированный с плазмолеммой
гликопротеиновый комплекс, в состав которого
входят различные углеводы. Углеводы образуют
длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов,
связанные с белками и липидами, входящими
в состав плазмолеммы (см. рис. 5). При использовании
специальных методов выявления полисахаридов
(краситель рутениевый красный) видно,
что они образуют как бы чехол поверх плазматической
мамбраны.
В гликокаликсе могут располагаться
белки, не связанные непосредственно с
билипидным слоем. Как правило, это белки-ферменты,
участвующие во внеклеточном расщеплении
различных веществ, таких как углеводы,
белки, жиры и др.
Функции плазмолеммы. Эта мембрана выполняет ряд
важнейших клеточных функций, ведущими
из которых являются барьерная функция
(разграничения цитоплазмы с внешней средой),
функции рецепции и транспорта различных
веществ как внутрь клетки, так и из нее.
Рецепторные функции связаны
с локализацией на плазмолемме специальных
структур, участвующих в специфическом
«узнавании» химических и физических
факторов. Клеточная поверхность обладает
большим набором компонентов — рецепторов,
определяющих возможность специфических
реакций с различными агентами. Рецепторами
на поверхности клетки могут служить гликопротеиды
и гликолипиды мембран (см. рис. 5). Считается,
что такие чувствительные к отдельным
веществам участки могут быть разбросаны
по всей поверхности клетки или собраны
в небольшие зоны. Существуют рецепторы
к биологически активным веществам —
гормонам, медиаторам, к специфическим
антигенам разных клеток или к определенным
белкам.
С плазмолеммой связана
локализация специфических рецепторов,
отвечающих за такие важные процессы,
как взаимное распознавание клеток, развитие
иммунитета, рецепторов, реагирующих на
физические факторы. Так, в плазмолемме
светочувствительных клеток животных
расположена специальная система фоторецепторных
белков (родопсин), с помощью которых световой
сигнал превращается в химический, что
в свою очередь приводит к генерации электрического
импульса.
Межклеточные соединения
(контакты)
Плазмолемма многоклеточных
животных организмов принимает активное
участие в образовании специальных структур
— межклеточных соединений (junctiones intercellulares),
обеспечивающих межклеточные взаимодействия.
Различают несколько типов таких структур
(рис. 7).
Простое межклеточное
соединение, (junctio intercellularis simplex)
— сближение плазмолемм соседних клеток
на расстояние 15—20 нм. При этом происходит
взаимодействие слоев гликокаликса соседних
клеток. Разновидностью простого соединения
является "пальцевидное", или соединение
по типу замка.
Плотное соединение (запирающая зона) (zonula occludens) — зона,
где слои двух плазмолемм максимально
сближены, здесь происходит как бы слияние
участков плазмолемм двух соседних клеток.
Роль плотного замыкающего соединения
заключается в механическом соединении
клеток друг с другом. Эта область непроницаема
для макромолекул и ионов и, следовательно,
она запирает, отграничивает межклеточные
щели (и вместе с ними собственно внутреннюю
среду организма) от внешней среды.
Часто встречается, особенно
в эпителии, особый тип соединения — пятно
сцепления, или десмосома (desmosoma). Эта структура
представляет собой небольшую площадку,
иногда имеющую слоистый вид, диаметром
до 0,5 мкм, где между мембранами располагается
зона с высокой электронной плотностью.
К плазмолемме в зоне десмосомы со стороны
цитоплазмы прилегает участок электронноплотного
вещества, так что внутренний слой мембраны
кажется утолщенным. Под этим утолщением
находится область тонких фибрилл, которые
могут быть погружены в относительно плотный
матрикс. Функциональная роль десмосом
заключается главным образом в механической
связи между клетками.
Щелевидное соединение, или нексус (nexus), представляет
собой область протяженностью 0,5—3 мкм,
где плазмолеммы разделены промежутком
в 2—3 нм. Со стороны цитоплазмы никаких
специальных примембранных структур в
данной области не обнаруживается, но
в структуре плазмолемм соседних клеток
друг против друга располагаются специальные
белковые комплексы (коннексоны), которые
образуют как бы каналы из одной клетки
в другую. Этот тип соединения встречается
во всех группах тканей. Функциональная
роль щелевидного соединения заключается
в переносе ионов и мелких молекул от клетки
к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение,
в основе которого лежит процесс изменения
ионной проницаемости, передается от клетки
к клетке через нексус.
Синаптические соединения, или синапсы (synapsis). Этот тип
соединений характерен для нервной ткани
и встречается в специализированных участках
контакта как между двумя нейронами, так
и между нейроном и каким-либо иным элементом,
входящим в состав рецептора или эффектора
(например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные
синапсы). Синапсы — участки контактов
двух клеток, специализированных для односторонней
передачи возбуждения или торможения
от одного элемента к другому.
Реснички
— органоиды, аналогичные по строению
и функцию с центриолями, т.е. имеют сходное
строение и обеспечивают двигательную
функцию. Ресничка представляет собой
вырост цитоплазмы на поверхности клетки,
покрытый цитолеммой. Вдоль этого выроста
внутри располагаются 9 пар микротрубочек,
расположенных параллельно друг к другу,
образуя цилиндр; в центре этого цилиндра
вдоль, а следовательно и в центре реснички,
располагается еще 1 пара центральных
микротрубочек. У основания этого выроста-реснички,
перпендикулярно к ней, располагается
еще одна аналогичная структура.
8.Микроворсинки — это выросты цитоплазмы
на поверхности клеток, покрыты снаружи
цитолеммой, увеличивают площадь поверхности
клетки. Встречаются в эпителиальных клетках,
обеспечивающих функцию всасывания (кишечник,
почечные канальцы).
13. Органеллы
цитоплазмы, понятие и классификация.
Структурно-функциональная характеристика
органелл, участвующих в биосинтезе
внутриклеточных веществ и внутриклеточных
защитных реакциях.
Органоиды
— постоянные структуры цитоплазмы, имеющие
определенное строение и функции. Органоиды
классифицируются по строению и по функцию.
По строению различают:
1. Органоиды общего назначения (имеются
в большем или меньшем количестве во всех
клетках, обеспечивают функции необходимые
всем клеткам):
митохондрия, эндоплазматическая сеть,
пластинчатый комплекс, лизосомы, клеточный
центр, пероксисомы.
2. Органоиды специального назначения
— (имеются только в клетках высокоспециализированных
тканей и обеспечивают выполнение строгоспецифических
функций этих тканей): в эпителиальных
клетках — реснички, микроворсинки, тонофибриллы;
в нейральных тканях — нейрофибриллы
и базофильное вещество; в мышечных тканях
— миофибриллы.
По строению органиоды подразделяются:
1. Мембранные — эндоплазматическая сеть,
митохондрии, пластинчатый комплекс, лизосомы,
пероксисомы.
2. Немембранные — рибосомы, микротрубочки,
центриоли, реснички.
Строение и функции органоидов:
1. Митохондрии — структуры округлой, овальной
и сильновытянутой эллепсоидной формы.
Окружены двойной элементарной мембраной:
наружная элементарная мембрана имеет
ровную поверхность, внутренняя мембрана
образует складки — кристы; полость внутри
внутренней мембраны заполнена матриксом
— гомогенная бесструктурная масса. Функция:
митохондрии называют»энергетическими
станциями» клетки, т.е. там происходит
аккумулирование энергии в виде АТФ, выделяемое
при «сжигании» белков, жиров, углеводов
и др. веществ. Короче, митохондрии — поставщики
энергии.
2. Эндоплазматическая сеть(ЭПС) — это
система (сеть) внутриклеточных канальцев,
стенки которых состоит из элементантарных
биологических мембран. Различают ЭПС
гранулярного типа (в стенки ЭПС вмонтированы
гранулы = рибосомы) — с фукнцией синтеза
белков, и агранулярного типа (канальцы
без рибосом) — с функцией синтеза жиров,
липидов и углеводов.
3. Пластинчатый комплекс (Гольджи) — система
наслоенных друг на друга уплощенных цистерн,
стенка которых состоит из элементарной
биологической мембраны, и расположенных
рядом пузырьков (везикул). Располагается
обычно над ядром, и выполняет функцию
— завершение процессов синтеза веществ
в клетке, расфасовка продуктов синтеза
по порциям в везикулы, ограниченных элементарной
биологической мембраной. Везикулы в дальнейшем
транспортируются в пределах данной клетки
или выводятся экзоцитолизом за пределы
клетки.
4.Лизосомы — структуры округлой или овальной
формы, окружены элементарной биологической
мембраной, содержащие внутри полный комплект
протеолитических и других литических
ферментов. Функция — обеспечивают внутриклеточное
переваривание, т.е. последнюю фазу фаго(пино)цитоза.
5.Пироксисомы — мелкие структуры округлой
или овальной формы, окруженные элементарной
базальной мембраной, содержащие внутри
пероксидазу, обеспечивающая обезвреживание
перекисных радикалов — продуктов обмена
веществ, подлежащих удалению из организма.
6.Клеточный центр — органоид обеспечивающий
двигательную функцию (растаскивание
хромосом) при делении клетки. Состоит
из 2-х центриолей; каждая центриоля представляет
собой цилиндрическое тело, стенка которого
образована 9-ю парами микротрубочек расположенных
по периферии цилиндра вдоль и 1-й парой
микротрубочек в центре. Центриоли располагаются
по отношению друг к другу перпендикулярно.
При делении клетки центриоли располагаются
на двух противоположных полюсах и обеспечивают
растаскивание хромосом к полюсам.
14. Структурно-функциональная
характеристика органелл, участвующих
в процессах выведения веществ
из клеток, во внутриклеточном
пищеварении, защитных и обезвреживающих
реакциях и энергопроизводстве.
Строение
и функции органоидов:
1. Митохондрии — структуры округлой, овальной
и сильновытянутой эллепсоидной формы.
Окружены двойной элементарной мембраной:
наружная элементарная мембрана имеет
ровную поверхность, внутренняя мембрана
образует складки — кристы; полость внутри
внутренней мембраны заполнена матриксом
— гомогенная бесструктурная масса. Функция:
митохондрии называют»энергетическими
станциями» клетки, т.е. там происходит
аккумулирование энергии в виде АТФ, выделяемое
при «сжигании» белков, жиров, углеводов
и др. веществ. Короче, митохондрии — поставщики
энергии.
2. Эндоплазматическая сеть(ЭПС) — это
система (сеть) внутриклеточных канальцев,
стенки которых состоит из элементантарных
биологических мембран. Различают ЭПС
гранулярного типа (в стенки ЭПС вмонтированы
гранулы = рибосомы) — с фукнцией синтеза
белков, и агранулярного типа (канальцы
без рибосом) — с функцией синтеза жиров,
липидов и углеводов.
3. Пластинчатый комплекс (Гольджи) — система
наслоенных друг на друга уплощенных цистерн,
стенка которых состоит из элементарной
биологической мембраны, и расположенных
рядом пузырьков (везикул). Располагается
обычно над ядром, и выполняет функцию
— завершение процессов синтеза веществ
в клетке, расфасовка продуктов синтеза
по порциям в везикулы, ограниченных элементарной
биологической мембраной. Везикулы в дальнейшем
транспортируются в пределах данной клетки
или выводятся экзоцитолизом за пределы
клетки.
4.Лизосомы — структуры округлой или овальной
формы, окружены элементарной биологической
мембраной, содержащие внутри полный комплект
протеолитических и других литических
ферментов. Функция — обеспечивают внутриклеточное
переваривание, т.е. последнюю фазу фаго(пино)цитоза.
5.Пироксисомы — мелкие структуры округлой
или овальной формы, окруженные элементарной
базальной мембраной, содержащие внутри
пероксидазу, обеспечивающая обезвреживание
перекисных радикалов — продуктов обмена
веществ, подлежащих удалению из организма.
12. Пероксисомы — овальные тельца (0,5-1,5
мкм) окруженные элементарной мембраной,
заполненные гранулярным матриксом с
кристаллоподобными структурами; содержат
каталазы для разрушения перекисных радикалов.
Функция: обезвреживание перекисных радикалов,
образующихся при метаболизме в клетках.
Включения — непостоянные структуры цитоплазмы,
могущие появляться или исчезать, в зависимости
от функционального состояния клетки.
Классификация включений:
I. Трофические включения — отложенные
в запас гранулы питательных веществ (белки,
жиры, углеводы). В качестве примеров можно
привести: гликоген в нейтрофильных гранулоцитах,
в гепатоцитах, в мышечных волокнах; жировые
капельки в гепатоцитах и липоцитах; белковые
гранулы в составе желтка яйцеклеток и
т. д.
II. Пигментные включения — гранулы эндогенных
или экзогенных пигментов. Примеры: меланин
в меланоцитах кожи (для защиты от УФЛ),
гемаглобин в эритроцитах (для транпортировки
кислорода и углекислого газа), родопсин
и йодопсин в палочках и колбочках сетчатки
глаза (обеспечивают черно-белое и цветное
зрение) и т.д.
III. Секреторные включения — капельки
(гранулы) секрета веществ, подготовленные
для выделения из любых секреторных клеток
(в клетках всех экзокринных и эндокринных
желез). Пример: капельки молока в лактоцитах,
зимогенные гранулы в панкреатоцитах
и т.д.
IV. Экскреторные включения — конечные
(вредные) продукты обмена веществ, подлежащие
удалению из организма. Пример: включения
мочевины, мочевой кислоты, креатинина
в эпителиоцитах почечных канальцев