Побег. Типы ветвления побега

Введение

Ботаника изучает жизнь растений, их строение, жизнедеятельность, условия обитания, происхождение и эволюционное развитие. Название данной науки происходит от греческого слова "ботанэ", что означает "зелень, трава, растение".

 

Побег - основные элементы побега, ветвление. Метаморфозы побега. Стебель, его функции, формы. Особенности строения стебля однодольных растений. Особенности строения стебля двудольных растений. Особенности строения стебля хвойных растений.

Побег - один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями и почками.

Ветвление – это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая система побегов получается, когда на одном («материнском») побеге вырастают боковые, а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно больше среды для воздушного питания.

Типы ветвления побега

В ходе эволюции ветвление появилось у талломных (низших) растений; у этих растений точки роста просто раздваиваются. Такое ветвление называется дихотомическим, оно свойственно допобеговым формам – водорослям, лишайникам, печёночникам и антоцеротовым мхам, а также заросткам хвощей и папоротников. (Рис.1.)

Рис.1. Типы ветвления побегов.

С появлением развитых побегов и почек возникает моноподиальное ветвление, при котором одна верхушечная почка сохраняет своё господствующее положение на протяжении всей жизни растения. Такие побеги упорядочены, а кроны стройны (кипарис, ель). Но при повреждении верхушечной почки этот тип ветвления не восстанавливается, и дерево теряет свой типичный внешний вид (габитус).

Наиболее поздний по времени возникновения тип ветвления – симподиальный, при котором любая ближайшая почка может развиться в побег и заменить предыдущую. Деревья и кустарники с таким типом ветвления легко поддаются обрезке, формированию кроны и через несколько лет обрастают новыми побегами, не теряя своего габитуса (липа, яблоня, тополь).

Разновидность симподиального ветвления ложнодихотомическое, которое свойственно побегам с супротивным расположением листьев и почек, поэтому взамен предыдущего побега вырастают сразу два (сирень, клён, чебушник).

Метаморфозы (видоизменения) побега возникают в процессе приспособительной эволюции Различают такие метаморфозы побега. (Рис.2.)

1. надземные:

• стеблевые клубни - утолщение одного или нескольких междоузлий стебля;

• усы / усики - длинные тонкие побеги с редуцированными листьями;
• колючки - деревянистые, на концах заостренные побеги без листьев;
• филлокладии- плоские листовидные побеги, расположенные в пазухах редуцированных листьев;

2. подземные:

• корневище - побег, на котором размещаются почки, придаточные корни, а иногда и редуцированные листья;
• клубень - верхушечные утолщения подземного побега (столона), в котором откладывается большой запас органических веществ;
• луковица - побег с очень коротким стеблем (донышком) и видоизмененными листьями - сухими или сочными чешуями;
• клубнелуковица - луковица с развитой сердцевинной частью напоминает форму клубни

Рис 2.  Метаморфозы побега:

1 - клубень картофеля;

2 - луковица лука;

3 - усы винограда;

4 - корневище пырея;

5 - филлокладии иглицы;

6 - колючки гледичии

Стебель - это осевой орган растения, который несет на себе листья, почки, цветки и плоды. На стебле образуются придаточные корни. Благодаря ветвлению стебля увеличивается надземная поверхность растения. По стеблю передвигаются из листьев к корням органические вещества, а из корней в листья - вода с растворенными в ней минеральными веществами. В стеблях запасаются питательные вещества, иногда - вода.

Разнообразие стеблей. Стебли растений очень разнообразны: у деревьев и кустарников они многолетние, деревянистые; у трав - отмирающие на зиму, травянистые.

По расположению в пространстве различают стебли прямостоячие (ель, сосна, береза, кукуруза, мятлик луговой и др.); лежачие: стелющиеся (горец птичий), ползучие (живучка ползучая, земляника лесная, луговой чай, тыква); лазящие (горошек мышиный); вьющиеся (хмель, фасоль многоцветная и др.).

Прямостоячий стебель растет вертикально вверх и не нуждается в опоре. Ползучие стебли стелются по земле и укореняются в почве при помощи придаточных корней, лазящие - поднимаются вверх, цепляясь усиками или придаточными корнями за опору. Вьющиеся стебли выносят листья к свету, обвиваясь вокруг прямостоячих стеблей или искусственных опор. Растения с лазящими и вьющимися стеблями называются лианами.

Стебли травянистых растений живут один год, реже - два-три года; стебли древесных растений живут долго - от нескольких десятков лет до нескольких сотен и даже тысяч лет. У деревьев главный стебель называется стволом. Главный стебель у кустарников не выделяется, а образуется несколько одинаковой величины стеблей, которые называют стволиками.

Рост стебля. Стебель заканчивается верхушечной почкой. За счет деления и роста клеток конуса нарастания верхушечной почки осуществляется рост стебля в высоту.

У некоторых растений сначала образуется укороченный стебель, несущий розетку листьев, а перед цветением вырастает безлистный стебель с соцветием - стрелка (первоцвет, одуванчик, подорожник). Стебель-стрелка растет основанием. Такой рост называется вставочным. Вставочный рост характерен также для стебля-соломины (пшеница, рожь, ячмень). Соломина растет благодаря делению и росту клеток оснований междоузлий.

Ветвление стебля. У большинства растений, кроме главного побега, имеются боковые. В основании конуса нарастания верхушечной почки образуются маленькие боковые бугорки, из которых возникают листья. В пазухах этих боковых бугорков образуются вторичные бугорки, которые дают начало боковым почкам.

При развертывании боковых почек образуются боковые побеги и происходит ветвление стебля. Ветвление определяет строение надземной части растения. За счет ветвления на растении увеличивается количество листьев. Интенсивность ветвления у растений различна. Не ветвятся или слабо ветвятся многие растения тропиков и субтропиков - пальмы, агавы, многие кактусы, дынное дерево, древовидные папоротники.

У деревьев главный стебель - ствол ветвится на некоторой высоте, образуя крону. У ели, сосны хорошо выражена главная ось - ствол дерева, от которого отходят боковые ветви. У большинства лиственных пород верхушечный рост ствола с течением времени ослабевает и главная ось теряется среди боковых ветвей. В результате этого образуется раскидистая крона. Боковые ветви имеют различные направления и интенсивность роста. От их расположения на стволе и в пространстве зависит внешний вид кроны.

Образование боковых ветвей можно ускорить, если обрезать верхушку главного побега. На способности стебля к усиленному ветвлению после удаления верхушки основываются приемы прищипки и обрезки растений. Проводят прищипку у некоторых культурных растений (огурцы, тыква). При этом главный стебель огурцов, например, удаляют над третьим листом. Главный побег перестает расти, но образуются многочисленные боковые побеги. Питательные вещества, которые получали клетки конуса нарастания главного побега, теперь поступают в боковые побеги и расходуются на образование и рост цветков и плодов. Пасынкование томатов (удаление боковых побегов), наоборот, направлено на развитие сильного главного побега.

Обрезка, деревьев и кустарников. Обрезая деревья в парках, скверах, садах, им придают различную форму. Ветви кустарников в "зеленой" изгороди обрезают на одном уровне, чтобы вызвать усиленное ветвление. Многократная обрезка способствует образованию большого числа боковых побегов и, как следствие, формированию плотных кустов определенной формы.

Внутреннее строение стебля. Рост стебля в толщину. Стебель выполняет проводящую и опорную функции. Кроме того, в клетках стебля запасаются питательные вещества, необходимые для роста растения. Молодые стебли участвуют в фотосинтезе. У древесных и травянистых, двудольных и однодольных растений стебель имеет характерное для них строение, но всегда соответствует выполняемым функциям. В стебле хорошо развиты проводящие ткани, связывающие все органы между собой. Мощные механические ткани помогают стеблю удерживать огромную массу боковых ветвей и листьев, вынося их в условия наилучшего освещения. Многолетние стебли в течение жизни подвергаются воздействию неблагоприятных условий окружающей среды - высоким и низким температурам, потокам дождя, воздуха, ударам частичек пыли, снега, града и т.п. Поэтому в стебле хорошо развиты покровные ткани, которые выполняют защитную функцию. В стебле есть и клетки паренхимной ткани, которые выполняют функцию запаса питательных веществ, иногда - воды или осуществляют фотосинтез.

Рост стебля в толщину. Наибольшей толщины достигают стволы деревьев. Их утолщение происходит благодаря делению клеток камбия. Это наблюдается весной, когда начинается сокодвижение. Осенью и зимой клетки камбия не делятся. Из клеток, которые образовались в результате деления камбия весной, в древесине образуются сосуды с широкими просветами и относительно тонкими оболочками. В конце лета - начале осени в древесине образуются сосуды с узкими просветами и толстыми оболочками. Все слои клеток древесины, которые образовались в течение одного вегетационного периода, называют годичным кольцом. Мелкие толстостенные осенние клетки отличаются от крупных тонкостенных весенних клеток следующего года, которые находятся рядом с ними. Поэтому граница между каждым из годичных колец на поперечном срезе стеблей деревьев хорошо различима. По числу годичных колец можно определить возраст дерева, а по их ширине - условия жизни в разные годы. В теплое и влажное лето образуются широкие годичные кольца, при засухе и холодах - узкие.

Строение стебля однодольных растений

У однодольных растений сосудисто-волокнистые пучки замкнутые (лишенные камбия), они рассеяны по всей толще стебля. Первичное строение стебля однодольных растений сохраняется в течение всей жизни растения, а потому их стебли в большинстве случаев не бывают толстыми. У некоторых однодольных растений середина стебля заполнена сплошь паренхимными клетками и проводящими пучками (кукуруза, сорго, сахарный тростник). У других злаков эти ткани располагаются близко от поверхности, а середина стебля полая (рожь, ячмень и др).

Рис.2. Строение стебля однодольного растения (кукурузы), поперечный разрез.

I – часть стебля: 1 – эпидермис; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – основная ткань; 4 – сосудисто-волокнистый пучок (схема).

II –замкнутый сосудисто-волокнистый пучок: 1 – основная ткань; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – ситовидные трубки луба (флоэмы) и сопровождающие клетки; 4 – полость крупного сосуда, окруженного одревесневшими клетками; 5 – спиральный сосуд; 6 – кольчатый сосуд; 7 – воздушная полость.

На поперечном срезе стебля кукурузы при малом увеличении, прежде всего, бросаются в глаза сосудисто-волокнистые пучки, разбросанные по всей толще стебля. Промежутки между пучками заполнены основной тканью, а снаружи виден эпидермис и под ним кольцо механической ткани (склеренхимы), придающей прочность стеблю. Каждый сосудисто-волокнистый пучок состоит из сосудов древесины (кольчатых, спиральных, пористых), окруженных древесинной паренхимой, лубяной части (флоэмы) и склеренхимных волокон. В сосудисто-волокнистых пучках кукурузы, так же как и в сосудистых пучках тыквы, лубяная часть (флоэма) содержит ситовидные трубки и сопровождающие клетки.

Однако в отличие от тыквы лубяная часть расположена только с наружной стороны, тогда как у тыквы мы видели ее как с наружной, так и с внутренней стороны. Поэтому если сосудистые пучки тыквы называются двухсторонними или биколлатеральными, то у кукурузы, как и у большинства других растений, они называются односторонними или коллатеральными. Кроме того, пучки кукурузы замкнутые, так как не имеют камбия, тогда как у тыквы и большинства других двудольных открытые, то есть имеют камбий.

Строение стебля двудольных растений

У стебля, так же как и у корня, ниже конуса нарастания в зоне зачаточных листьев происходит дифференциация клеток первичной меристемы и образуется первичное строение. У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных вслед за этим появляется латеральная меристема – камбий, в виде сплошного камбиального цилиндра, образующий вторичные проводящие ткани и обуславливающий таким образом рост стебля в толщину.

У древесных растений камбий образуется из сплошного кольца прокамбия и на всем протяжении дифференцируется в элементы флоэмы и ксилемы. Так возникает непучковое, или сплошное строение. Происхождение камбия у травянистых двудольных растений может быть различным. У одних растений он возникает очень рано из сплошного кольца прокамбия, вслед за появлением первичных элементов ксилемы и флоэмы. В этом случае образуется непучковое строение стебля. У других растений прокамбий закладывается тяжами и камбий возникает не только из прокамбия, но и из паренхимы между уже сформировавшимися проводящими пучками. В этом случае образуется либо пучковое, либо переходное строение стебля.