МИМИКРИЯ, подражательное сходство некоторых животных, главным образом насекомых, с другими видами, обеспечивающее защиту от врагов. Четкую границу между нею и покровительственной окраской или формой провести трудно. Мимикрия возникла в результате естественного отбора. В самом узком смысле мимикрия – это имитация видом, беззащитным перед некоторыми хищниками, внешности вида, избегаемого этими потенциальными врагами из-за несъедобности или наличия особых средств защиты. Например, бабочка Limenitis archippus подражает бабочке Danaus plexippus, которая не склевывается птицами, поскольку неприятна на вкус. Однако мимикрией применительно к насекомым можно назвать и несколько других типов защитных адаптаций. Например, палочник похож на «неодушевленную» тонкую веточку. Узор на крыльях многих бабочек делает их почти неразличимыми на фоне древесной коры, мхов или лишайников. Строго говоря, это покровительственная окраска, однако налицо явное защитное подражание другим объектам, т.е., в широком смысле, мимикрия.  

В классическом дарвинизме процесс видообразования  рассматривается как одно из следствий  контролируемого естественным отбором  развития приспособлений организмов к  изменяющимся условиям внешней среды  и внутривидовой конкуренции, приводящей к дивергенции дочерних видов. В  предшествующих главах мы видели, что  видообразование и развитие приспособлений представляют собой хотя и взаимосвязанные, но самостоятельные процессы. Это  доказывается возможностью обособления  новых филетических линий без  существенного влияния отбора - при  действии дрейфа генов в малых  изолированных популяциях, а также  путем гибридогенеза, стасигенеза, полиплоидизации. Вместе с тем эволюция в целом имеет отчетливо приспособительный  характер, который обеспечивается действием  естественного отбора. 
Термин "приспособление" (или адаптация) применяется в современной науке в разных значениях. В широком смысле адоптациями являются любые особенности строения, физиологии, поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают (вместе с другими особенностями) возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды или определенный способ использования конкретных ресурсов внешней среды. Так, для хищных птиц приспособлениями к хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на различных животных (птиц, млекопитающих, рептилий и др.). Иногда адаптацией называют также процесс развития приспособленности организмов. 
Единственный фактор, придающий эволюционным изменениям организмов приспособительный характер, - естественный отбор - непосредственно действует в видовых популяциях, т.е. на уровне микроэволюции. Однако его кумулятивное (накапливающее) действие в полной мере проявляется лишь в процессе смены многих поколений на больших отрезках филетических линий, т.е. в масштабе макроэволюции. Именно на этом уровне адаптации (незначительных изменений фенотипа, приспосабливающих организмы данного вида к особенностям условий его обитания) формируются адаптации общего значения - сложите морфофункциональные комплексы, обеспечивающие жизнедеятельность организмов в широком диапазоне условий. Частные адаптации специфичны для отдельных видов, тогда как адаптации общего значения характеризуют крупные таксоны (отряды, классы и т.п.) и присущи всем видам, входящим в их состав. Например, летательный аппарат птиц, включающий скелет и мускулатуру передних конечностей, а также перья, образующие несущую поверхность крыла, представляют адаптацию общего значения, тогда как особенности строения этих структур у отдельных видов являются частными адаптациями. 
Сложные приспособления и проблема их развития.

Каждый вид организмов обладает теми или иными приспособлениями, позволяющими ему существовать в определенных условиях среды. Наличие приспособлений придает строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности, которая всегда обращала на себя внимание естествоиспытателей. Невольно поражают воображение сложность и совершенство таких адаптации как, например, взаимные приспособления цветковых растений и опыляющих их насекомых. Сюда относятся характерные особенности строения и окраски венчика цветов и соответствующие особенности строения челюстного аппарата и конечностей насекомых-опылителей, а также черты их поведения. Поразительны явления мимикрии, или подражательного сходства, когда один из видов имитирует особенности внешнего строения и окраски другого, "маскируясь" под несъедобный или ядовитый для хищника объект: "подражание" листу в форме и окраске крыльев или имитация стебля растений у насекомых-палочников (Phasmoptera) (рис. 18), "подражание" неядовитых видов ядовитым или хорошо защищенным (например, уже упоминавшееся выше сходство самок бабочки-парусника с несъедобными бабочками-данаидами, см. рис. 5) и т.п. 
Теория Ч.Дарвина впервые дала научное решение проблемы происхождения адаптации как неизбежного результата естественного отбора. 
 
 
На заре мутационизма многие ученые склонялись к мысли, что новые приспособления возникают сразу готовыми, как случайный результат мутаций крупного масштаба. Подобные воззрения позднее развивал Р. Гольдшмидт, считавший, что крупные "системные мутации" резко изменяют конституцию организма, приводя к появлению "многообещающих уродов" (hopeful monsters), которые могут случайно оказаться приспособленными к новым условиям существования. Эта концепция маловероятна как с генетической, так и с экологической точки зрения. Как уже отмечалось, сколько-нибудь значительные мутации обычно летальны, поскольку они приводят к нарушениям нормальной интеграции организма на том или ином этапе онтогенеза. Маловероятно возникновение посредством крупной мутации такого нового фенотипа, который оказался бы не только жизнеспособным, но и плодовитым, а к тому, же априорно приспособленным к каким-либо конкретным условиям существования. В связи с этим Э.Майр справедливо заметил, что организмы, которые возникнут в результате крупных мутаций, скорее окажутся "безнадежными уродами" (hopeless monsters), чем "многообещающими", по Р.Гольдшмидту. 
 Но наиболее важным возражением против существенной роли крупных мутаций в возникновении новых типов организации является невозможность объяснить этим путем формирование сложных комплексных адаптаций, образованных разнообразными компонентами, развитие которых кодируется разными генетическими системами и обеспечивается независимыми цепями морфогенетических процессов в онтогенезе. Именно таковы многие адаптации общего значения, составляющие основной план организации высших таксонов. Например, слуховой анализатор у высших наземных позвоночных (амниот) включает структуры, имеющие разное эволюционное происхождение и формирующиеся в онтогенезе разным путем из различных зачатков (рис. 19). Так, внутреннее ухо развивается из слуховой плакоды (утолщение зародышевой эктодермы); полость среднего уха - из зачатка рудиментарной жаберной щели (брызгальца); слуховые косточки среднего уха (звукопроводящий аппарат) - из элементов подъязычной и челюстной висцеральных дуг, возникающих, в свою очередь, из материала так называемой ганглионарной пластинки эктодермального происхождения; скелет слуховой капсулы - из скелетогенной мезодермы головы; наконец, слуховой нерв и мозговые центры слухового анализатора формируются из невральной эктодермы. Совершенно ясно, что невозможно возникновение всей этой сложной, но целостной системы как путем случайного подбора различных мутаций (например, при дрейфе генов), так и посредством одной крупной "системной" мутации. Несомненно, естественный отбор играет решающую роль в накоплении мутаций и интеграции их фенотипических проявлений, обусловливая развитие приспособлений организмов. 
 
 
Однако в этой проблеме имеется ряд сложных вопросов, и некоторые из них отчетливо представлял уже Ч.Дарвин. Первая трудность связана с тем, как отбор может контролировать начальные этапы развития нового приспособления, когда новая структура (или функция) еще столь слабо выражена, что ее небольшие изменения не могут принести организму каких-либо заметных выгод. Пытаясь разрешить эту проблему, Ч.Дарвин в некоторых случаях даже пытался привлечь "унаследование последствий употребления и неупотребления органов" (например, для объяснения развития асимметричного расположения глаз у камбал или развития цепкого хвоста у южноамериканских обезьян). Очевидно, такое объяснение было шагом назад по отношению к теории естественного отбора и не может быть признано удовлетворительным. 
Особенно трудно объяснить действие отбора на первых этапах развития таких сложных органов, которые вообще могут эффективно функционировать только при достаточно высокой степени своего развития. Таковы, например, уже упоминавшиеся нами сложные адаптации - летательный аппарат птиц, звукопроводящая система среднего уха наземных позвоночных, плавательный пузырь костистых рыб, грудная клетка амниот в роли легочного воздушного насоса и т.п. Трудно понять, какую приспособительную ценность для организма могут иметь первые зачатки подобных сложных органов и как на них будет действовать отбор, поскольку естественный отбор не может "предвидеть" будущего развития данного признака и его будущего значения для организма. 
Развитие приспособлений на основе преадаптаций 
Путь к решению этой проблемы помогает найти концепция морфофункциональных преадаптаций. Сам термин "преадаптация" принадлежит французскому ученому Л. Кено. Кено понимал под преадаптациями такие особенности организмов, которые возникают как случайные вариации, первоначально безразличные для организма (т.е. не приносящие ему ни вреда, ни заметной пользы), нo после изменения условий существования или образа жизни Данного вида оказываются готовыми приспособлениями, полезными в новых условиях. Очевидно, эти представления Кено о развитии приспособлений из случайных преадаптаций без участия естественного отбора примыкают к воззрениям ранних генетиков-мутационистов (см. с. 44). Однако в концепции Кено было все же рациональное зерно, заключавшееся в предположении, что Сложные приспособления к каким-либо конкретным условиям Могут первоначально развиваться в совершенно иной среде обитания и выполнять другую роль, и лишь позднее - в новых условиях - принять на себя новые, прежде им не свойственные функции. Кено справедливо указывал, что освоение новой среды обитания любым видом организмов возможно только при наличии у него таких особенностей строения, физиологии и поведения, которые дают возможность выжить в новых условиях, но возникнуть эти особенности могли только до начала освоения нового образа жизни, т. е. в прежней среде обитания. Такие особенности и являются преадаптивными. 
 Кено обратил внимание на то, что, в сущности, уже Дарвин подошел к идее преадаптации, анализируя в "Происхождении видов" развитие некоторых приспособлений. Так, швы между костями черепа млекопитающих облегчают прохождение головы детеныша при родах, однако наличие таких сочленений между костями черепа связано совсем не с живорождением, и возникли эти соединения костей в черепе древних позвоночных задолго до появления живорождения. "Лазающие пальмы" Малайского архипелага имеют приспособления в виде крючков, позволяющие им удерживаться на ветках и стволах деревьев, взбираясь по ним вверх. Но точно такие, же крючки существуют и у многих нелазающих родственных видов растений, которым они служат как защитные приспособления. За время своего существования концепция преадаптации претерпела значительные изменения, и ныне ее положения существенно отличаются от взглядов Л. Кено. В первую очередь это относится к отказу от наивных представлений, что преадаптации являются уже готовыми приспособлениями, возникающими во всей их сложности чисто случайно, без участия естественного отбора. 
Концепция преадаптации охватывает самые различные процессы и явления, связанные с развитием у организмов новых приспособлений и принятием органами новых функций. Эти процессы и явления могут относиться к особенностям строения, физиологии, индивидуального развития, поведения и образа жизни организмов. В наиболее общем смысле преадаптациями называют такие свойства организмов, которые потенциально имеют приспособительную ценность для еще не осуществленных форм взаимодействий организма и среды или для новых способов функционирования отдельных органов. Так же как и в отношении термина "адаптация", преадаптацией называют и состояние организма (или органа), и процесс развития преадаптивного состояния. Процесс усовершенствования уже существующих приспособлений к уже освоенной среде обитания (или - более узко - процесс совершенствования прежних способов функционирования отдельных органов) называют постадаптацией. 
Современная концепция преадаптации включает два основных аспекта - генетико-экологический и морфофункциональный. Первый из них стоит ближе к взглядам Л. Кено. 
 При генетико-экологическом подходе в качестве преадаптивных рассматриваются такие нейтральные и "слабовредные" особенности фенотипа, которые поддерживаются мутационным процессом, эффектом плейотропии, коррелятивными взаимосвязями в организме и тому подобными механизмами и оказываются адаптивными при изменении условий внешней среды. В сущности, генетико-экологическая концепция преадаптации сводится к представлениям о возможности использования видом первоначально неприспособительных признаков (возникших на основе случайных мутаций) для развития адаптации при изменениях направления отбора. Сами по себе эти представления не вызывают возражений, но, в сущности, этот подход является малопродуктивным, так как конкретный анализ развития преадаптивных признаков в этом аспекте отсутствует. Кроме того, генетико-экологическая концепция преадаптации выпускает из поля зрения творческую роль естественного отбора, за что она нередко подвергалась критике.  

Формы мимикрии.

Различают три  главных типа мимикрии – апатетическую, сематическую и эпигамическую. 1.Апатетической мимикрией называется сходство вида с объектом окружающей природной среды – животного, растительного или минерального происхождения. Вследствие разнообразия таких объектов этот . мимикрии распадается на множество более мелких категорий. 2.Сематическая (предупреждающая) мимикрия – это подражание по форме и окраске виду, избегаемому хищниками из-за присутствия у него специальных средств защиты или неприятного вкуса. Встречается у личинок, нимф, взрослых особей и, возможно, даже у куколок. 3.Эпигамическая мимикрия, или окраска, может наблюдаться у видов с половым диморфизмом. Несъедобному животному подражают либо самцы, либо самки. При этом самки иногда подражают нескольким по-разному окрашенным видам, встречающимся либо в данной местности в разные сезоны, либо в разных частях ареала вида-имитатора. Дарвин считал такой тип мимикрии результатом полового отбора, при котором беззащитная форма становится все более похожей на защищенную в процессе уничтожения менее совершенных подражателей естественными врагами. Те, кому удается точнее скопировать чужую внешность, выживают благодаря этому сходству и дают потомство.

     Соотношение численностей копируемого  и копирующего  видов.

  Копируемая другим видом несъедобная форма, очевидно, должна быть настолько обильной, что естественные враги очень быстро (после первых одной-двух попыток полакомиться особями соответствующего облика) научаются ее избегать. Если подражателей станет больше, чем оригиналов, такое обучение, естественно, затянется, и страдать от этого придется как оригиналу, так и копии. Как правило, численность копируемых особей во много раз выше, чем копирующих, хотя и здесь могут быть редкие исключения, например, когда условия развития для первых неблагоприятны, а для вторых близки к идеальным.

Примеры мимикрии.

Замаскировавшись  под различных муравьев, эти пауки-скакуны  приспособились жить рядом с муравьями  и поедать их — муравьи для  них основная пища. Зато сами пауки-скакуны  могут безбоязненно разгуливать  среди своих весьма агрессивных  двойников, поскольку муравьи редко  на них нападают. Неизвестно, какой  «пароль» используют пауки, чтобы обеспечить свою безопасность. Ясно только, что  дело не во внешнем виде: ведь для  муравьев основной способ коммуникации и распознавания — химический, то есть вкус и обоняние.Особи одного и того же вида пауков могут подражать муравьям разных видов: самки имитируют один вид, самцы — другой, а подрастающее поколение — еще и третий и четвертый. Некоторые подрастающие паучки выпадают из этого подражательного ряда и не похожи на муравьев. Бывает, что самки имитируют рабочего муравья, а самцы — муравья-солдата. Да еще и так бывает: самки имитируют муравья без груза, а у самцов вырастают гигантские хелицеры (chelicerae), так что паук становится похож на муравья с добычей. Недавно проведенное исследование показало, что такой облик помогает выживать самкам за счет самцов. Хищные пауки, которые охотятся на муравьев, предпочитают отягощенного грузом и потому беззащитного муравья его беззаботному товарища. Соответственно, хищные пауки скорее обращают внимание на самцов-имитаторов, чем на их самок. Для семи найденных форм пауков было определено сходство генов (и ядерных, и митохондриальных). На основе относительных показателей сходства геномов построена предположительная схема эволюции в пределах этой группы. То же самое было проделано и для видов муравьев. Эти две схемы наложили друг на друга, и оказалось, что они не похожи. То есть эволюция видов-прообразов шла совсем не так, как видов-имитаторов. Муравьи, которых копируют пауки, четко разделяются не только на виды, но являются представителями разных родов! Соответствующие им формы пауков — это в некоторых случаях даже не виды, а разновидности в пределах вида.  
 
 

Это не муравей, а австралийский паук-скакун из рода Myrmarachne.

Все пауки этого рода имитируют форму  и окраску разных видов муравьев.