Эволюция, популяции и естественный отбор

     Рис. 4. Дифференциальное размножение 

     Допустим, что черные кролики производят в результате каждого спаривания ие 10, а 15 крольчат и что все прочие условия сохраняются без изменений. В таком случае через три поколения численность черных кроликов в популяции составит 54/288=18,75%, численность белых—18,75% и численность серых — 180/288—62,5%.

     Какие же признаки приводят к повышению выживаемости потомков и тем самым оказывают влияние на дифференциальную смертность? Таких признаков, как это уже ясно понял Дарвин, много и они чрезвычайно разнообразны. В сущности отбор будет благоприятствовать сохранению любого свойства, повышающего вероятность выживания данной особи и ее потомков. Любой унаследованный признак, увеличивающий способность обладающей им особи выносить суровые условия среды, называется адаптивным. Адаптивные признаки помогают организму справляться с неблагоприятными условиями среды, добывать больше пищи и притом лучшего качества, избегать хищников и тому подобное. Эти признаки обеспечивают выживание большего числа потомков. Адаптивные признаки могут быть морфологическими, как, например, наличие густого меха и подкожного жирового слоя у белых медведей, помогающих им переносить жестокие морозы. Они могут быть физиологическими, как, например, у яблони, которой для хорошего цветения и плодоношения необходимо подвергнуться действию низких температур — адаптация к тому, чтобы цветение не могло начаться осенью, во время «бабьего лета». Адаптивными могут стать и поведенческие признаки, как, например, сложные и чрезвычайно специфические брачные церемонии у птиц, которые гарантируют, что спаривание произойдет только между особями, принадлежащими к одному и тому же виду, предотвращая тем самым возникновение плохо приспособленных гибридов. Наконец, очень важная адаптивная черта — это способность производить •как можно больше потомков, но не в ущерб их способности к выживанию. Все главные признаки растений и животных, несомненно, адаптивны или же представляют собой проявления признаков, бывших адаптивными прежде. Некогда считалось, что всякий даже самый незначительный наследуемый фенотипический признак живых организмов носит приспособительный характер, однако, как полагают в настоящее время, это, по-видимому, не так.

     Самым слабым местом в дарвиновской теории естественного отбора было отсутствие адекватного объяснения механизма наследственности. Поскольку естественный отбор не мог бы работать, если бы потомки не наследовали признаки своих родителей, действие естественного отбора определяется механизмом наследственной передачи этих признаков. Теория наследственности, общепринятая в настоящее время, была впервые предложена Грегором Менделем в 1865 г., но приобрела широкую известность только в начале XX в. Проводя эксперименты с разными сортами гороха, Мендель получил данные, позволяющие предположить, что наследование обусловлено некими частицами, передаваемыми от родителей потомкам. Теперь называем эти частицы генами. Идея корпускулярной наследственности имеет огромное значение для понимания того, каким образом естественный отбор действует в популяциях.

     Эволюцию можно рассматривать как изменения любого свойства данной популяции с течением времени. В некоем общефилософском смысле в этом и заключается суть эволюции. Однако для исследователя, желающего количественно оценить эволюционное изменение и изучить механизмы, с помощью которых оно происходит, такое определение слишком туманно. Безусловно, не всякое изменение есть эволюция, а, кроме того, приведенное определение не дает никакого представления о масштабах времени, в котором она происходит.

     В одном из весьма популярных определений эволюция рассматривается как изменение частоты отдельных генов из поколения в поколение. Это очень точное определение. Теоретически частоту генов можно измерить; можно также регистрировать изменения частоты каждого гена с течением времени. Однако и это определение порождает ряд проблем. Хотя частоты генов в некоторых случаях удается установить, в настоящее время такое измерение возможно лишь для относительно небольшого числа генов, а способов, которые позволяли бы решить, что именно эти гены обусловливают изменения, повышающие выживаемость рассматриваемых организмов, у нас нет.

     Третье определение пытается преодолеть трудности, порождаемые двумя первыми, определяя эволюцию как изменение адаптив» ных признаков популяции и лежащих в их основе генов с течением времени. Хотя это последнее определение кажется более точным, поскольку в нем рассматриваются только те изменения, которые повышают выживаемость популяции, оно не содержит указаний на то, о каких именно изменениях идет речь. А поэтому такое определение неоперационально и создает порочный круг.

     Разнообразие существующих определений свидетельствует о том, как трудно оценить эволюцию количественно и предложить меру эволюционных изменений. Большинство ученых согласны с тем, что эволюция представляет собой изменение, происходящее во времени, и что это изменение должно быть связано с генетикой организмов. Однако эволюция — процесс очень сложный, слагающийся из многих явлений. Поскольку далеко не все эти явления достаточно хорошо поняты, дать безукоризненно строгое определение эволюции пока еще. невозможно. Перейдем теперь к рассмотрению некоторых факторов, имеющих важное значение для эволюции.

     Первый и важнейший из них — это механизм наследственности. Способ, которым гены определяют проявление признаков, и способ передачи генов от родителей потомкам формируют эволюционную картину в целом. В свою очередь на механизмы наследственности, а тем самым и на эволюцию значительное влияние оказывают организация генов в хромосомах и поведение хромосом во время клеточного деления. А поэтому эволюцию нередко определяют как изменение частоты генов в популяции.

     Хотя, как известно, эволюция может происходить и в отсутствие полового процесса, это нельзя считать нормой. Половой процесс представляет собой механизм, объединяющий генетический материал отдельных особей и создающий новые, ранее неизвестные сочетания родительских генов. В результате создается огромный запас изменчивости, а это, по-видимому, дает такие большие преимущества, что половой процесс стал преобладающим способом размножения у всех растений и животных. Половое размножение, очевидно, возникло на очень ранней стадии эволюции организмов.

     В отсутствие полового процесса и скрещивания виды в той форме, в какой они сейчас нам известны, не могли бы существовать. Однако столь же важную роль в эволюции и, в частности, в увеличении числа видов играло развитие преград — географических, экологических, поведенческих или генетических, — препятствующих свободному обмену генами. Первые очень простые организмы, возможно, обладали способностью обмениваться генами с другими живыми существами, находящимися на том же уровне организации, однако обмен генами между различными современными формами с их очень специализированными и сложными путями индивидуального развития невозможен. В тех случаях, когда такой обмен происходит, это приводит к гибели потомков или в лучшем случае к их стерильности. Селективная ценность преград, препятствующих обмену генами в таких случаях, очевидна. Размышляя и рассуждая об эволюции, почти всегда имеем в виду эволюцию видов. Это ясно свидетельствует о важной роли в эволюции полового процесса и изоляции.

     В несколько ином аспекте можно также говорить о том, что эволюция отчасти определяется внешними условиями. Дифференциальное выживание всегда частично обусловлено способностью адаптироваться к среде, в частности к физической. Химическая эволюция могла начаться только после того, как наша планета из первоначального «огненного шара» превратилась в тело, где могло происходить накопление воды. Органическая эволюция, приведшая к появлению огромного числа различных организмов, частично представляет собой следствие адаптации этих организмов к бесконечному разнообразию условий, имеющихся на земле. 

     ОГРАНИЧЕНИЯ, СОПРЯЖЕННЫЕ С ЭВОЛЮЦИЕЙ 

     Живые организмы — это сложные системы, которые потребляют энергию и простые химические соединения, используя их на построение собственного тела и производство потомства. Однако количество необходимых организмам энергии и химических веществ не безгранично и, кроме того, они распределены на земном шаре неравномерно.

     Организмы получают энергию из двух источников. Одним источником служит Солнце, излучающее доступную организмам энергию в форме света. Другой источник энергии — это определенные богатые химической энергией неорганические вещества, такие, как нитраты и сульфаты, но главным образом — богатые энергией органические соединения, содержащиеся в телах живых и мертвых организмов. Неорганические молекулы, необходимые организмам в качестве строительных блоков, также распределены неравномерно: они содержатся в низких концентрациях в виде ионов в водах морей и рек и в почвенных растворах, а в высоких концентрациях — в составе живых организмов.

     Энергию света зеленые растения поглощают при фотосинтезе, связывая ее в богатых энергией молекулах углеводов. Однако растения способны использовать менее 5% падающей лучистой энергии; остальная энергия переизлучается или рассеивается в форме тепла. С помощью химической энергии, содержащейся в сахарах, образованных в процессе фотосинтеза, растение строит свои ткани из атомов и молекул, которые оно получает из воды или из почвенного раствора. Для поглощения света необходимы специализированные структуры, которые называем листьями. Листья должны располагаться таким образом, чтобы не затенять друг друга; они должны быть достаточно прочными, чтобы противостоять ветрам, дождю, снегу и т. д. Иными словами, необходимость поглощения света накладывает определенные ограничения на форму организма. А следовательно, для того чтобы «потреблять» свет, растение должно специализироваться в отношении как своей формы, так и функции. Другие организмы — растительноядные — специализированы к потреблению химической энергии, запасенной в листьях растений. Для того чтобы эффективно потреблять эту энергию, они в свою очередь должны обладать специализированными морфологическими признаками, совершенно не похожими на морфологические признаки растений: ям необходимы органы, отделяющие листья от остальных частей растения, и органы, извлекающие из растительной ткани энергию и химические соединения. Поскольку в растительном материале содержится много соединений, которые не поддаются перевариванию, и поскольку содержание белка и жиров на 1 г вещества у них низкое, растительноядные организмы для поддержания своего существования должны потреблять относительно большие количества растительного материала. Поэтому они тратят на еду значительную долю своего времени. Эти особенности растительноядных делают возможным существование еще одного типа пищевой специализации, характерного для плотоядных животных. Плотоядные получают необходимую им энергию и химические вещества, поедая растительноядных животных. Ткани последних на 1 г вещества содержат больше энергии, чем ткани растений. Однако для того чтобы поймать и одолеть растительноядное животное, плотоядным также необходимо определенным образом специализировать свои органы и функции. 

     Рис. 6. Трофические уровни. Зеленые растения получают энергию от солнца, двуокись углерода — из воздуха, а воду и биогенные элементы — из почвы. Растительноядные животные получают анергию и питательные вещества, поедая растения, а плотоядные животные — поедая растительноядных.

     Трофическая структура, возникающая в результате различия в способах добывания пищи на разных уровнях, служит, тем самым, источником разнообразия. Такое разнообразие обусловлено тем, что скорость, с которой различные организмы добывают необходимую им энергию, и способы, которыми они при этом пользуются, накладывают существенный отпечаток как на их строение, так и на поведение. Кроме того, в пределах каждого трофического уровня происходит дальнейшая специализация. Растительноядные специализируются к поеданию определенных частей растения: цветков, древесины, листьев. Плотоядные специализируются по способу охоты: одни преследуют жертву, другие подкарауливают ее из засады, третьи устраивают ловушки. Растения специализируются к эффективному поглощению света в разных условиях: при высокой и низкой освещенности, высоких или низких температурах, в зависимости от количества доступной влаги.

     Эволюция представляет собой, следовательно, результат взаимодействия множества разнообразных факторов. Сами эти факторы также подвержены изменению. На ранних этапах возникновения каждой линии растений и животных появлялись структуры или процессы, оказывавшие глубокое влияние на эволюционную историю данной группы. Так, например, сегментированное тело и наличие наружного скелета были главными факторами, обусловившими успех насекомых, однако эти факторы в свою очередь ограничили размеры и образ жизни членов этой группы.

     Именно многогранность эволюционных процессов делает их изучение столь увлекательным. А наши знания еще далеко не полны. Многое предстоит открыть, многое изучить. Применение такой новой техники, как быстродействующие вычислительные машины, или методов сравнительной биохимии для выяснения путей развития или эволюционных взаимоотношений на химическом уровне открывает широчайшие перспективы.

      ОШИБОЧНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИИ 

     Спустя почти 100 лет после Дарвина советский генетик Лысенко во имя дарвинизма отверг ряд положений современной генетики и цитологии и принял теорию наследования приобретенных признаков. В этом случае опять-таки пренебрежение научной строгостью создало путаницу, и хотя все хорошо знаем ошибки и заблуждения Лысенко, не всегда так же ясно отдаем себе отчет в ошибочности взглядов Спенсера.