Энергетический
обмен клетки, или
дыхание организма.
Синтез АТФ
- Нуклеотидный
кофермент аденозинтрифосфат [АТФ (АТР)]
является наиболее важной формой сохранения
химической энергии в клетках. Синтез
АТФ осуществляется комплексом АТФ-синтазой,
встроенным в фотосинтетическую
мембрану. АТФ-синтаза работает как
вращающаяся машина, крутящаяся при
прохождении через неё электрического
тока, создаваемого потоком протонов.
- В хлоропластах
большая часть энергии электрохимического
протонного градиента ΔμH+, возникающего
на мембране в результате работы электрон-транспортной
цепи, используется для синтеза АТФ из
АДФ и неорганического фосфата Pi. В соответствии
с хемоосмотической теорией П. Митчелла,
энергия, освобождаемая в результате работы
электрон-транспортной цепи, первоначально
накапливается в форме трансмембранного
градиента ионов водорода. Разрядка образующегося
ΔμH+ происходит с участием локализованного
в той же мембране протонного АТФ-синтазного
комплекса: H+ возвращаются по градиенту
ΔμH+ через FoF1–АТФ-синтазу, при этом без
возникновения каких-либо промежуточных
высокоэнергетических соединений из АДФ
и неорганического фосфата образуется
АТФ. (Сами мембраны в интактном состоянии
непроницаемы для ионов, особенно H+ и ОH-).
- Локализованная
в мембране FoF1–АТФ-синтаза катализирует
реакции синтеза и гидролиза АТФ в соответствии
с уравнением
- Реакция, протекающая
слева направо, сопряжена с транспортом
H+ по градиенту ΔμH+, при этом выделяется
энергия ΔGnH+ = -0.023nΔμH+, что приводит к разрядке
градиента и синтезу АТФ. Протекающая
в противоположном направлении реакция
гидролиза АТФ сопровождается выделением
энергии
и приводит к переносу
Н+ против градиента, что приводит к
образованию (или возрастанию) ΔμH+ на
мембране. Таким образом, АТФ-синтазный
ферментный комплекс (FoF1-АТФсинтаза) служит
механизмом, обеспечивающим взаимное
превращение двух форм клеточной энергии
(ΔμH+ и АТФ), устройством, сопрягающим процессы
окислительной природы с фосфорилированием.
Направление работы комплекса зависит
от соотношения между ΔGnH+ и ΔGATP, т.е. от
концентраций молекул АТФ и АДФ, а также
величины протонодвижущей силы.
Гликолиз
- Гликолиз
(фосфотриозный путь, или шунт Эмбдена
— Мейерхофа) — ферментативный процесс
последовательного расщепления глюкозы
в клетках, сопровождающийся синтезом
АТФ. Гликолиз при аэробных условиях ведёт
к образованию пировиноградной кислоты
(пирувата), гликолиз в анаэробных условиях
ведёт к образованию молочной кислоты
(лактата). Гликолиз является основным
путём катаболизма глюкозы в организме
животных.
Общий обзор
- Гликолитический
путь представляет собой 10 последовательных
реакций, каждая из которых катализируется
отдельным ферментом.
- Процесс гликолиза
условно можно разделить на два
этапа. Первый этап, протекающий с
расходом энергии 2 молекул АТФ, заключается
в расщеплении молекулы глюкозы
на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата.
На втором этапе происходит НАД-зависимое
окисление глицеральдегид-3-фосфата,
сопровождающееся синтезом АТФ. Сам
по себе гликолиз является полностью
анаэробным процессом, то есть не требует
для протекания реакций присутствия
кислорода.
- Гликолиз
— один из древнейших метаболических
процессов, известный почти у
всех живых организмов. Предположительно
гликолиз появился более 3,5 млрд лет
назад у первичных прокариотов.
Локализация
- В клетках
эукариотических организмов десять
ферментов, катализирующих распад глюкозы
до ПВК, находятся в цитозоле, все
остальные ферменты, имеющие отношение
к энергетическому обмену, — в
митохондриях и хлоропластах. Поступление
глюкозы в клетку осуществляется
двумя путями: натрий-зависимый симпорт
(преимущественно для энтероцитов
и эпителия почечных канальцев) и
облегчённая диффузия глюкозы с
помощью белков-переносчиков. Работа
этих белков-транспортёров контролируется
гормонами и, в первую очередь, инсулином.
Сильнее всего инсулин стимулирует
транспорт глюкозы в мышцах и
жировой ткани.
Результат
- Результатом
гликолиза является превращение
одной молекулы глюкозы в две
молекулы пировиноградной кислоты
(ПВК) и образование двух восстановительных
эквивалентов в виде кофермента НАД∙H.
И главное…
- Значение:
- Гликолиз —
катаболический путь исключительной важности.
Он обеспечивает энергией клеточные реакции,
в том числе и синтез белка. Промежуточные
продукты гликолиза используются при
синтезе жиров. Пируват также может быть
использован для синтеза аланина, аспартата
и других соединений. Благодаря гликолизу
производительность митохондрий и доступность
кислорода не ограничивают мощность мышц
при кратковременных предельных нагрузках.
“Береги
здоровье”
Горжуй
. Е